ЖИВОТНЫЕ В СОЛОНОВОДНОЙ СРЕДЕ: ГИПОРЕГУЛЯЦИЯ

Креветка Pataemonetes и ее близкий родственник Leander отличаются одной важной особенностью от Всех животных, представленных на рис. 9.1. В обычной, неризведенной морской воде они гипотоничны (т. е. жидкости их тела имеют меньшую осмотическую концентрацию, чем наружная среда), и это требует активной осморегуляции. Такого рода гипорегуляция весьма необычна для морских беспозвоночных, и поэтому принято считать, что эти две креветки 'принадлежат к группе, обитавшей раньше в пресной воде: в море они переселились вторично и сохранили внутреннюю концентрацию ниже концентрации морской воды.
Вода некоторых ооленых водоемов содержит гораздо больше солей, чем морская вода, и в таких экстремальных условиях гипорегуляция .имеет еще большее значение. Вероятно, наиболее изученным примером может служить рачок артемия (Artemia), который в огромных количествах водится в соленых озерах и в прибрежных бассейнах, где добывают соль путем выпаривания морской воды.
Хотя артемия не выживает в пресной воде, она приспосабливается к разным условиям — от воды с соленостью в 10 раз меньшей, чем в море, до кристаллизующегося раствора, содер

жащего 300 г соли на 1 л. В разбавленной морской воде артемия гипертонична по отношению к ней и ведет себя как обитатель солоноватых вод. При больших 'концентрациях соли артемия — превосходный гипорегулятор; в концентрированном рассоле она продолжает удерживать осмотическое давление жидкостей своего тела на уровне ненамного выше, чем Ую осмотического давления среды (рис. 9.3).

Рис. 9.3. Осмотическое давление жидкостей тела артемии в сильно концентрированных растворах NaCl. Линия с крутым наклоном в начале графика соответствует равным концентрациям жидкости тела и среды. (Croghan, 1958а.)


Артемия сохраняет низкую осмотическую концентрацию не потому, что она совершенно непроницаема для воды и ионов, а благодаря активной регуляции. Она непрерывно заглатывает окружающую жидкость, и в содержимом кишки осмотическое давление заметно выше, чем в гемолимфе (крови). Но хотя это так, концентрации натрия и хлора в кишечной жидкости значительно ниже, чем в гемолимфе (Croghan, 1958b). Это значит, что натрий и хлор удаляются из кишки цутем их активного в'сасы- вания, .а удаление этих ионов из организма для поддержания их концентрации в крови на относительно низком уровне должно происходить где-то в другом месте. Весьма вероятно, что главную роль в этом процессе играет жаберный эпителий.
У личинок артемии активное выведение натрия, по-видимому, происходит в другом месте, а именно в «шейном органе» — специализированной структуре на дорсальной поверхности тела (Conte et al., 1972).

Личинки некоторых видов «омаров одинаково хорошо себя чувствуют как в пресных водоемах, так и в соленой воде, в несколько раз более концентрированной, чем их гемолимфа, и даже выдерживают соленость в три раза большую, чем в морской воде. Еще более примечательно то, что личинки комаров Aedes campestris могут отлично существовать и в щелочных соленых озерах, где из солей преобладает бикарбонат натрия, а pH выше 10.
При низкой солености воды личинки Aedes гилар о с моти-ч н ы по отношению к среде, а при больших концентрациях соли они гипобомот.ичны. Эти личинки могут адаптироваться к концентрациям в пределах 500-кратных различий, причем концентрации главных ионов в их гемолимфе изменяются не более чем вдвое.
На повышение внешней солености личинки Aedes реагируют увеличением в несколько раз количества выпиваемой жидкости. По-видимому, это единственная возможность получать воду для «компенсации ее утечки в концентрированную среду. Однако питье означает также поглощение большого количества растворенных ионов. Избыточная соль выделяется через мальпигиевы сосуды и заднюю кишку (подробнее см. в ,гл. 10). Так называемые

Рис. 9.4. Суточный обмен ионов и воды у личинки Aedes campestris весом 8 мг адаптировавшейся к гиперосмотической щелочной среде. (Phillips et al., 1977.) ’


анальные папиллы, которые в разбавленной среде служат главным местом активного поглощения ионов, по-видимому, не играют роли в выведении избыточной соли.
На рис. 9.4 ^предоставлен общий ионный баланс у личинки Aedes в щелочной воде. За сутки личинка весом 8 мг выпивает

2,4 мкл 'воды, что больше одной трети общего количества воды в ее теле (6,5 мкл). Количество натрия, поглощаемого за сутки (1,2 мкмоль), огромно—оно больше того, которое содержится в организме (0,96 маКмоль). Весь этот поглощаемый натрий, а также небольшое его количество, поступающее через поверхность тела (0,1 мкмоль), выводится из организма. На это выведение затрачивается лишь часть (1,8 мкл) воды, поглощаёмой организмом (2,4 мкл), так что ее остается достаточно для компенсации потерь от диффузии в концентрированную среду через поверхность тела (0,2 мкл) и анальные папиллы (0,4 мкл). Таким образом, гипотоничная личинка способна осуществлять осморегуляцию и оставаться в равновесии с сильно концентрированным раствором.
В целом для беспозвоночных гипорегуляция — скорее Исключение, чем правило. .Перейдем теперь к позвоночным: мы увидим, что осмотическая гипорегуляция распространена у них гораздо шире, хотя все же это не универсальный спбсоб, так как есть и другие цуги решения осмотических проблем. 

Еще по теме ЖИВОТНЫЕ В СОЛОНОВОДНОЙ СРЕДЕ: ГИПОРЕГУЛЯЦИЯ:

1. ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ К ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ
2. 11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
3. Общие экологические требования к среде обитания
4. 4.5.4. Орудийные действия антропоидов в естественной среде обитания
5. Глава 12 Популяции в стрессовой среде обитания. Адаптации
6. МНОГОЛЕТНИЕ ЦИКЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СРЕДЕ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ
7. Глава III ГЛАВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЙ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СРЕДЕ ПЛАНЕТЫ
8. 17.2. ЧЕЛОВЕК КАК ОБЪЕКТ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
9. Портал "ПЛАНЕТА ЖИВОТНЫХ". Пять чувств и способности животных, 2010
10. ГЛАВА 7 ГИГИЕНИЧЕСКИЕ ТРЕБОВАНИЯ ПРИ ТРАНСПОРТИРОВКЕ ЖИВОТНЫХ, ПРОДУКТОВ И СЫРЬЯ животного ПРОИСХОЖДЕНИЯ
11. Способы терморегуляции у животных. 
12. ПОЧВЕННЫЕ ЖИВОТНЫЕ
13. 3 ГИГИЕНА ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ
14. 2.1.1. Животные.
15. Почвенне животные
16. Почвенные животные