КРИВАЯ ДИССОЦИАЦИИ И РАЗМЕРЫ ТЕЛА

Если кривые диссоциации различных млекопитающих свести ,на одном графике, мы увидим, что у крупных животных эти кривые сдвинуты влево, а у мелких — вправо (рис. 3.8).
Как мы уже говорили, реакции связывания и отдачи кислорода гемоглобином играют важную роль в двух местах: в легких, где кислород поглощается, и в тканях, где кровь отдает его. Как видно из рис. 3.8, при нормальном для млекопитающих давлении 02 в легких, которое близко к 100 мм рт. ст. (13 кПа), кровь всех представителей этого класса насыщена на 100%. Таким образом, в легких кровь полностью нагружается кислородом, и в этом отношении большой разницы между видами нет. Поэтому рассмотрим теперь процесс отдачи кислорода в тканях.
У мелких млекопитающих кровь легче отдает кислород, так как она имеет меньшее сродство к нему. Обычно кровь отдает в тканях не весь свой кислород; приближенно можно сказать, что в среднем отдается около половины кислорода. Это соответствует состоянию полунасыщения гемоглобина (50% оксигемоглобина и 50% гемоглобина)—точке, с помощью которой удобно характеризовать положение кривой диссоциации. Соответствующее давле- ниё 02, которое мы можем рассматривать как среднее давление при отдаче, равно примерно 22,5 мм рт. ст. (3,0 кПа) для крови слона, 28 мм рт. ст. (3,7 кПа) для крови человека и около 45 мм рт. ст. (6 кПа) для крови мыши.
Такие различия в давлении при отдаче кислорода кровью можно объяснить различными метаболическими потребностями в
V кПа
4              a              12              16

Рис. 3.8. Кривые кислородной диссоциации для крови млекопитающих разных размеров. (Schmidt-Nielsen, 1972.)
У мелких млекопитающих сродство к кислороду ниже. Это помогает доставке 02 тканям и поддержанию высокой интенсивности метаболизма, характерной для мелких животных.


кислороде. У мелких животных потребление 02 на 1 г веса тела lt;болыне, чем у крупных: например, у лошади весом 700 кг оно составляет 1,7 мкл-г_1-мин_1, а у 20-граммовой мыши — 28 мкл- • г-1 • мин-1, т.

е. среднее потребление кислорода одним граммом ткани у мыши примерно в 16 раз больше, чем у лошади.
Отсюда следует, что у мыши ткани должны снабжаться кислородом в 16 раз интенсивнее, чем у лошади, а это может быть достигнуто только при 16-кратном различии в диффузионных градиентах от капилляров к клеткам. Это схематически показано на рис. 3.9. Каждый капилляр снабжает кислородом окружающую ткань, и расстояние, на которое кислород должен диффундировать, •определяется расстоянием между соседними капиллярами: середина этого расстояния •—самая далекая точка, до которой кислород должен дойти. У лошади и у мыши величина эритроцитов примерно одинакова, а потому и капилляры у них сходны по своим размерам, и это упрощает анализ. Можно создать у мыши в 16 раз больший диффузионный градиент, варьируя две переменные: во-первых, можно сократить пути диффузии, уменьшив расстояния между капиллярами (т. е. увеличив плотность капилляров в тканях), и, во-вторых, можно увеличить давление кислорода в месте его отдачи (сдвинуть кривую диссоциации вправо).
Действительно, у мелких животных плотность капилляров больше. Например, у мыши на 1 мм2 поперечного сечения мышцы может приходиться около 2000 капилляров, а у лошади — менее 1000 (Schmidt-Nielsen, Pennycuik, 1961). Из рис. 3.8 видно, что в крови мыши давление 02 при его отдаче (Р50) примерно в 2,5 раза выше, чем у лошади. Из этого можно заключить, что более высокая интенсивность метаболизма и соответственно увеличение градиента для диффузии кислорода от капилляров к тканевым клеткам достигаются путем сокращения диффузионного пути в сочетании с повышенным давлением кислорода при его отдаче.

Рис. 3.9. Вокруг каждого капилляра можно выделить приблизительно цилиндрическую область, в которой ткань получает кислород путем диффузии из этого капилляра. Крутизна диффузионных градиентов зависит от радиуса тканевого цилиндра (R), радиуса капилляра (г) и разности парциальных давлений О* в крови и в ткани.

Еще по теме КРИВАЯ ДИССОЦИАЦИИ И РАЗМЕРЫ ТЕЛА:

1. Глава 4. ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ТЕЛА И ЧЕРЕПА ОНДАТРЫ
2. Твердые тела и жидкости
3. Разжижение стекловидного тела.
4. РАЗМЕРЫ
5. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЧЕЛ
6. Внешний осмотр тела птицы
7. Рефлекторная регуляция положения тела
8. БОЛЕЗНИ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА
9. РАЗМЕРЫ, РОСТ И ВОЗРАСТ РЫБ
10. Помутнение стекловидного тела (Ottuscutio corporis vitrei).
11. Максимальный размер гена
12. Преимущества и недостатки мелких размеров
13. пл. НОМЕНКЛАТУРА И РАЗМЕРЫ ФЕРМ (ПРЕДПРИЯТИЯ)
14. Соотношение размеров головной капсулы и ее придатков
15. Форма тела в связи с условиями обитания и характером движений рыбы
16. РАЗМЕРЫ, НОМЕНКЛАТУРА ЗДАНИЙ И СООРУЖЕНИЙ КОНЕВОДЧЕСКИХ ФЕРМ