ДВИЖЕНИЯ ДЫХАЛЕЦ

  Прямое наблюдение дыхалец с помощью микроскопа показывает, что во время залпов выведения СОг они широко открыты. После залпа клапан каждого дыхальца некоторое время вибрирует, а затем полностью закрывается и остается закрытым примерно в течение часа. Затем клапан начинает слабо пульсировать или. вибрировать, слегка расширяя отверстие дыхальца. Вибрация, продолжается иногда несколько часов, пока не наступит период широкого раскрытия и залпа С02. На рис. 2.25 показаны движения дыхалец у куколки цекропийного шелкопряда. Верхняя за-

1 А 100% Oz
1. .               1 '
50	60 70
Б ВозЭух (21 % 02)
I              1. . 1
140	150 160
В 10% о2
1              1 I
160	180 200 Время, мин

Рис. 2.25. Запись движений дыхалец у цекропийного шелкопряда. (Schneider- man, 1960.)
Когда куколка находится в чистом кислороде (Л), вибраций перед «залпом»- не наблюдается. Когда куколка находится в атмосферном воздухе (Б), «залпу»- предшествуют вибрации. Когда кислорода всего 10% (В), дыхальца вибрируют' непрерывно.

пись (Л) была получена на насекомом, помещенном в чистый кислород. После долгого пребывания в закрытом состоянии дыхальца открываются, остаются открытыми примерно 4 мин и затем снова закрываются. В атмосферном воздухе (Б) после долгота пребывания в закрытом состоянии дыхальца примерно 10 миш вибрируют, прежде чем открыться полностью; затем они снова, вибрируют некоторое время, постепенно закрываются и остаются^
закрытыми до начала следующего периода вибраций. Третий график {В) показывает, что 10%-ная концентрация 02 заставляет дыхальца вибрировать непрерывно.
Во время долгого периода вибраций, когда дыхальца слегка дриоткрыты, выведение двуокиси углерода ничтожно, но кислород поступает почти непрерывно. Таким образом, мы встречаемся с ¦непонятным фактом: когда дыхальца вибрируют, скорость поступления 02 может в 100 раз превышать скорость выхода С02. Каким образом дыхальца — единственные пункты газообмена — позволяют входить кислороду, но эффективно препятствуют выходу двуокиси углерода? Чтобы ответить на этот вопрос, нам нужны сведения о концентрации газов внутри трахейной системы.
Насекомые, о которых шла речь, обычно не производят видимых дыхательных движений, и это позволяет предположить, что газообмен между трахейной системой и наружным воздухом осуществляется у них путем диффузии. Однако реальные концентрации газов, обнаруженные в трахейной системе, нельзя объяснить одними лишь процессами диффузии.
Шнейдерману и его сотрудникам удалось осуществить отбор крохотных проб газа для анализа (рис. 2.26). Как и ожидалось,

Рис. 2.26. Состав воздуха, взятого из трахейной системы в разные фазы циклического дыхания. Резкие подъемы концентрации 02 соответствуют моментам, когда дыхальца полностью открываются во время «залпа». Вес куколки 8,4 г; температура 25 °С. (Levy, Schneiderman, 1958.)


наименьшую концентрацию С02 (около 3%) они обнаружили сразу после залпа, и в последующие 6 ч эта концентрация очень медленно возрастала до 6,5%. Концентрация кислорода во время залпа увеличивалась примерно до атмосферного уровня (18—20%), но после залпа быстро снижалась и оставалась постоянной на -уровне 3,5% на протяжении всего межзалпового периода.

Эти удивительные цифры нельзя объяснить, если единственной движу-

щей силой для движения газов через дыхальца является диффузия. Однако газы могли бы также перемещаться под действием давления, и Бак (Buck, 1958) предположил, что к интенсивному входу воздуха через дыхальца могло бы приводить небольшое отрицательное давление в трахейной системе.
Давление внутри трахейной системы можно измерить, если вставить в одно из дыхалец тонкий стеклянный капилляр и соединить его с манометром, оставив все остальные дыхальца интактными. Во время периодов вибраций давление в трахейной системе очень близко к атмосферному, но слегка сдвинуто в отрицательную сторону. Этот небольшой отрицательный сдвиг вызывает интенсивный ток воздуха внутрь. Когда дыхальца закрываются полностью, давление в трахейной системе резко падает. Пока дыхальца остаются закрытыми, развивается значительное отрицательное давление, соответствующее быстрому спаду концентрации кислорода внутри трахейной системы сразу после закрытия дыхалец (рис. 2.26). Когда вибрации начинаются снова, давление постепенно нарастает, а когда они становятся регулярными, давление опять возвращается к уровню, близкому к атмосферному (Levy, Schneiderman, 1966b).
Быстрый спад давления при закрытых дыхальцах вызывается быстрым поглощением кислорода из замкнутой трахейной системы. Большая часть образующейся двуокиси углерода остается растворенной или забуференной в крови и тканях, и поэтому должно создаваться отрицательное давление. Если перед закрытием дыхалец поместить куколку в чистый кислород, чтобы трахейная система заполнилась одним только кислородом, развивается еще большее отрицательное давление. Именно этого и следует ожидать, когда кислород потребляется, а азот отсутствует.
Если мы объединим все имеющиеся данные, мы увидим, что они совместимы со следующей интерпретацией (рис. 2.27).’ На верхнем графике (рис. 2.27,Л) показаны вибрации, за которыми следует период открытых дыхалец, а затем — период полностью закрытых дыхалец, после которого вибрации возобновляются При закрытых дыхальцах и во время вибраций выход двуокиси углерода (Б) мал; большая часть С02 выводится коротким залпом в период открытых дыхалец. Поглощение кислорода на записи выглядит как непрерывное; оно соответствует действительному потреблению 02 тканями и может быть измерено с помощью подходящих манометрических методов (Schneiderman Williams 1955).
Данные о составе трахейного воздуха (рис. 2.27, В) показывают, что концентрация двуокиси углерода падает во время залпа с 6,5 до 3% и снова медленно повышается в течение межзалпового периода. Изменения концентрации кислорода более резки. Когда дыхальца открываются, количество 02 быстро нарастает до 18%, что мало отличается от атмосферной концентрации. В тече-
7—1 873 ние последующего периода закрытых дыхалец концентрация 02 в трахеях неуклонно снижается, поскольку ткани потребляют кислород с постоянной скоростью. К моменту, когда начинаются вибрации, внутри трахейной системы уже создается отрицательное давление, и воздух теперь устремляется внутрь. Это ведет к час-

Рис. 2.27. Сводный график, отражающий события, происходящие синхронно с движениями дыхалец при циклическом дыхании. (Levy, Schneiderman, 1966а.)


тичному возмещению израсходованного кислорода, однако азот тоже входит и постепенно накапливается. Если, скажем, в трахейной системе имеется 4% 0О2 и 4% Ог» то остальное должен составлять азот в концентрации 92%. 

Еще по теме ДВИЖЕНИЯ ДЫХАЛЕЦ:

1. Движение часов
2. СИГНАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
3. ДВИЖЕНИЕ ВОЗДУХА
4. Второй пример (броуновское движение, диффузия)
5. СМЫСЛ ЖИЗНИ — В ДВИЖЕНИИ
6. ГЛАВА ПЯТАЯ О механизме и способе движений сердца
7. Движение воды.
8. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ
9. ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ Движения сердца и предсердий, наблюдаемые при вивисекциях
10. ГЛАВА 2. ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ НОЖКИ
11. ГЛАВА ВТОРАЯ Движение сердца, наблюдаемое при вивисекции
12. HE ВСЯКОЕ ДВИЖЕНИЕ МОЖНО УВИДЕТЬ
13. ГЛАВА ТРЕТЬЯ Наблюдения над движениями артерий при вивисекциях