Экзогенная стабилизация ассоциаций, субклимаксы

Любая ассоциация может быть экзогенно стабилизирована. Например, в Белом море ассоциации бурых водорослей стабильны, поскольку морские ежи обитают только глубже. Однако отсутствие морских ежей здесь обусловлена не эндогенно (прессом хищников), а экзогенно (низкой солёностью Белого моря).

По механизмам возникновения С.М. Разумовский (1981) различал три типа субклимаксов: рецидивный, ретардационный и диаспорический.

Рецидивный субклимакс возникает при частом повторении одних и тех же нарушений, возвращающих ЦС в данном месте на уже пройденную сукцессионную стадию. При этом ни последовательность сериальных стадий, ни скорость протекания сукцессии не отличаются от нормальных, иными словами, рецидивный субклимакс лишен какой-либо качественной специфики. Это просто частный случай обычного явления «нарушение - восстановление», отличающийся лишь значительной частотой нарушений. Частые нарушения создают лишь видимость стабильности, тогда как в действительности не происходит не только остановки, но даже замедления сукцессии.

Если понятие «нарушения» трактовать шире — как резкое изменение внешних условий, то рецидивным субклимаксом можно считать циклические (сезонные) сукцессии микробентоса (с периодическим зимним возвратом к начальной весенней стадии)

Ретардационный субклимакс «возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушения ассоциации. Этот тип субклимакса известен лишь для экогенетических сукцессий. Наиболее известный и очевидный его случай связан с действием внешнего фактора, противоположного по отношению к экогенезу. Тростниковые плавни в устьях наших рек неопределенно долго остаются на пионерной стадии евтрофной гидросерии, поскольку при достаточной скорости течения вода непрерывно уносит отлагаемый ими органический материал. При меньшей скорости течения торфообразование всё-таки происходит, но скорость смены в той или иной мере замедлена.

Сходную картину могут дать и постоянные селективные внешние воздействия. Например, в березняках, выросших в результате демутационной сукцессии (рис. 4.28) возобновлению ели могут препятствовать рекреационная нагрузка или выпас скота, уничтожающих подрост ели. Такую ситуацию следует скорее считать рецидивным субклимаксом.

Диаспорический субклимакс. В отличие от рецидивного и ретардационного субклимаксов здесь нет внешнего воздействия, препятствующего прохождению сукцессии. Этот тип субклимакса возникает, если виды следующей сериальной ассоциации по какой- либо причине не могут попасть в данное место, а, следовательно, не может сформироваться следующая сериальная ассоциация. Этот тип субклимаксов, по-видимому, обычный в наземных ЦС, в морских, если и наблюдают, то крайне редко из-за гораздо большей способности морских организмов к расселению.

К этим трём типам следует добавить ещё один, который наблюдают в тех случаях, когда условия на данной площади выходят за пределы экологической амплитуды данной ЦС, но нет других ЦС, которые бы смогли заселить данный участок. Такого типа субкли- максные ассоциации существуют сейчас в Чёрном море. Биота Чёрного моря произошла от средиземноморской, но лишь немногие виды смогли проникнуть в Чёрное море. Поэтому нормальный для этой биоты ход сукцессий в Чёрном море невозможен (в первую очередь из-за отсутствия многих видов). Поскольку климакс в этом случае не достигается из- за отличий биотопа, которые не могут быть устранены действием ЦС, я предлагаю назвать такой субклимакс биотопическим.

Если причины, по которым возникают субклимаксы, обычны в течение столь длительного времени, что их можно рассматривать как фактор внешней среды, субклимакс - ные ассоциации постепенно эволюируют в климаксные, т. е. происходит формирования новой ЦС. Если же условия меняются непрерывно, то столь же непрерывно происходит и изменение сообществ, как это можно наблюдать в Аральском и Чёрном морях.