Основные неогеновые центры расселения

Хотя почти каждый биогеографический район имеет эндемичные виды, некоторые по своему таксономическому разнообразию существенно превышают прочие. Это объясняется характеристиками их ареалов.

1. Если ареал ЦС разбит на ряд изолированных участков (комплекс подводных гор и банок, архипелаг и т. п.), то в некоторых таксонах происходит аллопатрическое образование викарирующих видов в каждом из таких участков. Это даёт эффект повышения таксономического разнообразия за счёт узколокальных эндемов. Такие эндемы занимают очень сходные ниши и любое их число не увеличивает ни сложность ЦС, ни конкурентоспособность входящих в них видов.
2. Если ареал ЦС велик и велик поток энергии через неё, то уже изначально она способна включить в свой состав сравнительно булыпее число видов. Видообразование здесь происходит симпатрически и вызывается ростом сложности системы в целом, специализации видов и их конкурентоспособности.

В реальности мы, конечно, будем иметь дело с промежуточными случаями.

Чтобы подчеркнуть сложность и многостадийность динамики локального таксономического разнообразия, А.Н. Миронов (2006) предложил назвать центры расселения центрами перераспределения.

При формировании новой ЦС в её ареал будут попадать виды из разных ЦС. Вероятность вхождения видов в новую ЦС будет прямо зависеть от их преадаптированности, их конкурентоспособности и территориальной близости донорской ЦС (близость эту следует оценивать через способность видов к расселению, а не в километрах). Весьма вероятно, что вхождение видов какой-либо ЦС в новую будет значимо повышать шансы вхождения других видов из той же ЦС (поскольку они преадаптированы не только к тем же условиям, но и друг к другу). Виды, входящие в состав ЦС, развивавшихся по второму сценарию, будут иметь при прочих равных более высокие шансы, виды же первых, несмотря на то, что они, казалось бы, также населяют центры разнообразия, будут весьма мало конкурентоспособны.

пути расселения (прохорезы):

              > биоты шельфа и склона

              gt;. биоты материкового ложа

центры              ИВП              —              Индо-вестпацифический

расселения              СЗТ — Северозападнотихоокеанский

Рис. 5.37. Основные неогеновые центры расселения и направления прохорезов.

Наиболее резко выраженные центры таксономического разнообразия расположены в районах, где ареалы ЦС наиболее велики и где через них проходит наибольший поток энергии, на шельфе это тропические районы. По крайне мере, с середины мезозоя наиболее выраженный центр разнообразия морской биоты — море Тетис, особенно его западная часть. По мере закрывания Тетиса центр разнообразия начал смещаться восточнее, сначала, вероятно, в район, который образовался в результате сближения Индостана с Азией (где ныне располагаются горные системы от Кавказа до Гималаев). Район этот, по- видимому, был сходен с современным Индо-Малайским (включал обширные шельфы и крупный архипелаг), размеры его, вероятно, были даже больше. Постепенно площадь морей в этом районе также существенно уменьшилась, но одновременно ещё восточнее в результате сближения Австралии с Азией начал формироваться другой район, который и стал новым центром разнообразия, существующим и поныне. Он включает Индо-Малайский архипелаг и прилегающие шельфы Азии и Австралии.

Отнюдь не любой район со сложной геоморфологией, даже если он тропический, становится центром расселения. Например, Мексиканский залив и Карибское море (Вест-Индия) как центр разнообразия и расселения в настоящее время значительно уступает Индо-Малайскому, причём разница эта не пропорциональна разнице в площадях. По- видимому, малое значение этого района как центра расселения связано, прежде всего, с происходившими здесь эпизодами массового уменьшения числа видов, такие события особенно хорошо документированы для плейстоцена.

В умеренных широтах Северного полушария и как центр разнообразия, и как центр расселения наиболее заметен Северозападнопацифический центр. Шельфовые биоты Арктики и Северной Атлантики включают много видов с тихоокеанскими корнями (Анд- рияшев, 1939; Гладенков, 1978; Голиков, 1980; Гурьянова, 1951; Дьяконов, 1945; Кафанов, 1978, 1982, 1999, 2006; Кусакин, 1979; Несис, 1961; Briggs, 1974, 1984, 2003; Durham, MacNeil, 1967; Vermeij, 1991).

На материковом склоне наиболее ярко выражен Западнопацифический центр разнообразия и расселения (Дьяконов, 1950; Миронов, 1980, 1993; Whatley, 1987), расположенный там же, где Индо-Вест-Пацифический, но на булыпих глубинах. Батиальная фауна этого района расселялась и расселяется по всему Мировому океану, но, особенно, в низких широтах.

На океаническом ложе (не на шельфе!) условия для формирования повышенного таксономического разнообразия имеются там, где на дно поступает большой поток энергии в виде детрита, т. е. где экосистемы фотического слоя имеют повышенную продукцию и плохо сбалансированы — в районах полярных фронтов и апвеллингов. Но, если в районах полярных фронтов происходит опускание поверхностных вод, из-за чего придонные слои воды содержат достаточно много кислорода, то в районах аплеллингов происходит подъём воды, и кислород, содержащийся в воде, дошедшей до района апвеллинга, которого и так часто меньше 50% от насыщения, расходуется на окисление поступающей сверху органики, поэтому условия существования бентоса там не столь благоприятны. К тому же полярные фронты — гораздо более крупномасштабные структуры. Наиболее выраженным центром разнообразия и расселения абиссальной фауны является район Антарктической конвергенции (Беляев, 1977; Гебрук, 1990; Кусакин, 1973; Миронов, 1980, 1982, 1985, 1993). Абиссальные таксоны антарктического происхождения составляют основу абиссальной фауны всего Мирового океана. Сама же абиссальная фауна Антарктики возникла преимущественно за счёт аккумуляции таксонов низкоширотного происхождения.