Тропические саванны

Саванновая область Земли (около 15 млн км2) по типу сезонной ритмики, обусловленной водным режимом, близка к тропическим полувечнозеленым лесам. Однако под совместным действием климата, почв, пожаров и диких зверей здесь сформировалась специфическая растительность злаков- ников, перемежающихся редкими лесами, густыми чащами и галерейными лесами вдоль водотоков (цв.

Климат саванн представляет собой еще более сухой вариант климата полувечпозеленых сезонных лесов (см. 15.2.4), но годовое количество осадков здесь, как правило, меньше 1 500 мм, иногда менее 1 ООО мм, и здесь более выражено его варьирование по годам, что невозможно отразить на климадиаграмме. При сумме осадков менее 500 мм саванны сменяются полупустынями. В Африке, благодаря наличию высоко приподнятой древней гондванской платформы, на южных окраинах области возможны заморозки. Ночные температуры в течение зимнего полугодия там постоянно держатся ниже 10 °С.

Характер почвенного покрова и связанной с ним мозаики растительности саванн в значительной степени обусловлен микрорельефом В Южной Африке постоянные чередования приподнятых плоских холмов и дегрессий впадин (часто отличающихся по высоте на 1 или несколько метров) создают мозаику (1) сухих, бедных питательными веществами, сильно выветренных и кислых почв на повышениях, (2) более влажных, суглинистых, богатых почв лощин, со значениями pH до 9 и более, и (3) полностью выщелоченных песков на склонах, на местах выхода ин- фильтрационных вод по верхнему краю глинистых впадин (англ. seapline) или латеритного водоупорного горизонта.

Африканские саванны — это разреженные древесные насаждения, которые при отсутствии пожаров и воздействии стад слонов и крупных копытных могли бы за короткое время «зарасти». Локальные нарушения лесов слонами открывают экосистему, создавая возможности для питания животных, обгрызающих низкие ветви (например, антилопы-импалы), и выпаса травоядных (зебры, гну). Это, в свою очередь,

1              2              3

Парана (260 м) Мвадингуша              Дерби (17              м)

(1075 м)

Мин. Ср. Макс.1580 Мин. Ср. Макс.1175 Мин. Ср. Макс.65^ 2,8 22,8 40,6 мм 6,6 22,435,0 мм I 5,0 27,550,0 т.

препятствует повторному возобновлению леса и в то же время создает условия для возгорания травы, что и создает облик саванн. Чем больше злаков, тем чаще пожары (каждые 2 — 3 года, но часто и ежегодно) и меньше возможностей для роста деревьев. Естественные пожары в саваннах большей частью ежегодно выносят в атмосферу около 1,4 гигатонн (=109 т) углерода, это значительно большее количество С02, чем выносится от тропических (0,5) и всех прочих (0,2) лесов вместе (в случае с саваннами это часть естественного круговорота углерода, у тропических лесов — чистая потеря, вынос в атмосферные потоки). По причине пожаров в почвах отсутствует подстилка, на ней более интенсивно образуется корка, что препятствует просачиванию дождевой воды и увеличивает поверхностный сток. Величина популяций копытных (зависящая от разнообразия пиши, дождей и .крупных хищников, таких, как львы и леопарды) регулирует взаимоотношения леса и злаковников.

Если не принимать во внимание флористически богатые галерейные леса, можно выделить три главных компонента африканских саванн: на равнине и в понижениях С4-злаки (например, Penniselum) и очень колючие виды рода Acacia (Mimosaceae), а на повышениях различные Combretaceae (Combretum sp. с характерными четырехкрылыми плодами). Важные элементы льяносов — Curatella, Byrsonima и др., в районе Чако — Prosopis, Aspidosperma, Schinopsis, пальмы рода Copernicia и др., в северной Австралии — вечнозеленые виды Eucalyptus и неколючие виды Acacia с филлодиями вместо перистых листьев (или безлистные). Для Австралии также типичны такие конвергентные формы деревьев с суккулентными стволами, как Brachy- chyton (Sterculiaceae), для Африки— Adansonia (баобаб, Bombacaceae), как в Африке, так и на о. Сокотра Dracaena (драконово дерево, Dracae- пасеае), в Южной Америке— Chorisia (Bombacaceae, см. 15.2.4).

6. Растительность жарких пустынь

В обоих полушариях между линиями тропиков и умеренной зоной (или средиземноморской областью зимних дождей) лежат большие засушливые области, называемые пустынями и полупустынями. Своим возникновением они обязаны ориентированному к экватору обратному воздушному течению, которое в процессе передвижения поднимает экваториальные дождевые облака к зениту и обезвоживает воздушные массы (см. рис. I2.7). По сути эти области охватываюл пустыни Мексики и Аризоны (Сонора), полупуст ыни юго- западной Бразилии и северо-западной Аргентины, Сахару и Аравийскую пустыню, части северо-западной Индии и Пакистана, Карру в южной Африке и сухие области Центральной Австралии.

Эти засушливые субтропические области получают от 0 (Атакама) до примерно 250 мм осадков в год. В отдельных регионах выпадают сезонные частые дожди, как в южной части Сахары в течение северного лета или в северной части зоны пустынь южного полушария, тоже летом, но они редко превышают 100 мм. Существуют климатологические доказательства того, что почти полное разрушение тропических лесов на западе Африки произошло вследствие наступления сухих вихрей из южной Сахары. Пустыня Сонора находится на пересечении областей муссонного (летнего) и средиземноморского (зимнего) типа осадков. Температурный режим здесь имеет выраженную сезонность лето очень жаркое, а зимние температуры низкие, с возможными заморозками.

Почвы очень слаборазвитые или примитивные. Из-за постоянного пересыхания они обогащены в поверхностном слое солями щелочных металлов (или гипсом), что приводит к формированию крайне шелочных (pH gt; 10) почв, особенно в понижениях. По характеру субстрата в Сахаре традиционно различают следующие типы: каменистые пустыни (гаммады), галечниково- щебнистые пустыни (реги) и песчаные пустыни (эрги), а также разные формы засолённых пустынь вплоть до совершенно лишенной растительности соляной корки (шотгы, заселённые впадины). Усиленная хозяйственная деятельность в прилежащих областях побережья может привести к антропогенному опустыниванию (синдром Сахеля). Существенный фактор — глубина залегания грунтовых вод. Наличие посреди пустыни деревьев указывает на выходы грунтовых вод, причем корни могут доходить до глубины gt; 50 м (например, Prosopis в Неотропической области, Acacia в Африке; см. т абл. 13.3 в разделе 13.7.5.1).

В зависимости от увлажнения растительный покров пустынной области изменяется от почти полного отсутствия, это лишайниковые пустыни, или эфемеровой растительности (однолетники, живущие недолго, и появляющиеся только в сезоны с хорошими дождями) до разреженных мимозовых низколесий (максимальная высота их — до 8 м, сложены высокими кустами видов Prosopis или Acacia), а при высокостоящих грунтовых водах — до оазисов с лесами из тамариска (Tamarix) и финиковых пальм (Phoenix).

Флористически эта пустынная зона скорее бедна. Бросается в глаза повсеместное присутствие Miinosaceae (Acacia, Prosopis, Cercidium),

Zygophyllaccae (парнолистниковые — Larrea, Zy- gophyllum), Solanaceae (Lycium) и при наличии засоления Chenopodiaceae (Atriplex, Suaeda). Странный курьез представляет собой древнейшее растение IVelwitschia mirabilis, произрастающее в пустыне Намиб (см. рис. 11.211). Среди суккулентов наблюдается необычная конвергенция между стволовыми суккулентами семейства Cactaceae Неотропической и Euphorbiaceae Па- леотропической областей, и аналогично — между листовыми суккулентами Agavaceae и Aspho- delaceae (Liliales, Aloe sp.). Как Cactaceae (например, Carnegia, Cereus), так и Euphorbiaceae (Euphorbia sp.) представлены одревесневшими растениями до 10 м высотой. В Южной Африке представлено большое разнообразие стволовых суккулентов семейства Asclepiadaceae (Ceropegia, Stapelia и др.) и листовых суккулентов из Aizo- асеае (Mesembryanthemum, хрустальная трава, 1л- thops, живые камни).