Влажно-тропические горные леса

Выше I 000— I 800 м, до высоты 3 000— 4 000 м над ур. моря расположена зона горных тропических лесов (также их называют горными дождевыми лесами, туманными или облачными лесами) (цв.

Среднегодовая температура на высоте 2 000 м составляет около 17 °С (т. е. близка к среднеиюльским значениям для Центральной Европы), на 3 000 м — около 11 °С, а на верхней границе леса только 6 °С. Еіачиная с 2 500 м возможны слабые заморозки, но это случается очень редко, с 3 000 м — чаще, с 4 000 м они случаются почти каждую ночь (см. 15.2.3). Осадки в нижнем поясе горных лесов превышают 2 000 мм, что при условии очень низкого испарения означает сильное превышение потребности. Это вызывает большой риск развития склоновой эрозии, поэтому для защиты почвы на этих высотах безусловно необходима нормально развитая растительность. Выше зоны конденсации количество осадков падает, но биологически возможного дефицита влаги чаще всего оно не создает.

С увеличением высоты происходит образование мощного слоя грубого гумуса и модергу- муса, в котором содержится большое количество питательных веществ, доступных для растений не напрямую. Бсшее прохладные условия и длительное избыточное увлажнение задерживают разложение опада, что. в свою очередь, препятствует развитию напочвенной растительности и возобновлению леса. Из почвы частично выходят на поверхность корни, и находящиеся на них микоризообразующие грибы пронизывают свежеопавшую листву (укороченный цикл круговорота питательных веществ).

Сочетание постоянного переувлажнения и полного отсутствия заморозков в нижних поясах горных лесов обусловливают их сходство с равнинными лесами, различия скорее чисто флористические. Для средних высот (1 800—2 500 м) свойственна наибольшая плотность пышно развивающихся эпифитов. В верхний пояс эпифитные сосудистые растения почти не идут, замещаясь криптогамными. Разнообразие лиан снижается с высотой над уровнем моря, расчленение на ярусы постепенно исчезает и, наконец, остается только ярус низких деревьев или высоких кустарников, создающих сомкнутый полог крон с небогатым подлеском. Исчезновение горных лесов в пределах своего ареала тесно связано с деятельностью человека. Граница леса опустилась в большинстве случаев на несколько сотен метров. По высокогорным реликтовым лесам (большей частью на ус-

1              2              з

Панджеранго              г.              Каинди (2360 м) Мерида (1640 м)

(3023 м)

тойчивых к пожарам скальных участках, какие-либо другие микроклиматические особенности отсутствуют) можно судить о том, что они способны существовать на высотах около 4000 м. Рассмотренные в разделе 15.2.3 гигантские кроно-розеточ- ные формы указывают на потенциальную возможность существования здесь деревьев.

Тропические горные леса в нижнем поясе очень богаты видами (например, знаменитые леса на уровне облаков на Ранчо Гранде близ Валенсии, Венесуэла, на высоте 1 100 м, см. V.Vareschi). Ela низких уровнях еще доминируют обычные тропические семейства: пальмы, Moraceae, Rubiaceae и др., на среднем уровне они начинают отступать и на верхнем отсутствуют. С увеличением высоты большую важность приобретают древесные виды следующих семейств: Fagaceae (Castanopsis в Восточной Азии, Quercus в Центральной Америке и Юго- Восточной Азии), Nothofagaceae на Новой Гвинее, Ericaceae (Erica в Африке, Rhododendron, Vaccinium в Южной и Юго-Восточной Азии), Lauraceae, Myrsinaceae; ближе к границе леса Rosaceae (Polylepis в Южной Америке, Hagenia в Африке) и все Asteraceae.

3. Растительность высокогорий тропиков и субтропиков

Мин. Ср. Макс. 2600 Мин. Ср. макс. 682 Мин. Ср. Макс. 104 |-0,8 7,8 16,7 мм - 2,8 37,8 мм -16,0 8,6 27,0 мм

Сан-Антонио

де лос Кобрес (3777 м)

Пиндаун Парамо де (3480 м) Мукучис (4221 м)

Естественная верхняя граница горных лесов и нижняя граница безлесного альпийского (= андского, = афро-альпийско- го) пояса в экваториальных тропиках лежит между 3 600 и 4000 м над ур. моря, в субтропиках в отдельных районах даже выше. Существенно ниже (до 3 100 м) граница леса — в области высокогорных пустынь, на островах и в таких невысоких горах, где вершины обнажены не по причине неподходящих температурных условий (например, г. Кинабалу). Большая часть высокогорных тропических злаковников («парамос») в настоящее время расположена значительно ниже потенциальной границы леса и возникла в результате антропогенного воздействия (выжигание леса под пастбища).

Климат тропических высокогорий имеет переменный суточный режим с регулярными ночными заморозками в течение всего года и среднемесячными температурами в нижней части от 5 до 7 °С. В субтропических высокогорьях имеется смена времен года, выражающаяся в температурном режиме, с морозными малоснежными или бесснежными зимами и несколько более теплым летом, в течение которого также выпадают осадки. Осадков здесь обычно меньше, чем в поясе горных лесов (даже в сверхгу- мидных районах), обычно менее I 500 мм, в отдельных районах, прежде всего в южных Андах, — менее 500 мм, на таких же высотах в отдельных районах Юго-Восточной Азии, где застаиваются облака — более 3 000 мм (например, г. Вильгельма на Новой Гвинее).

Почвы под сомкнутой растительностью во влажных районах заболоченные, черные. В сухих областях под более редкой растительностью большей частью обычны слабо развитые примитивные почвы (щебнисто-иловато-суглинистые или песчаные). В отличие от предыдущих представлений, произрастающим здесь растениям едва хватает влаги для покрытия физиологического дефицита, только если за год выпадает более 350 мм осадков. Изреживание растительности в таких районах (листовой индекс заметно меньше 1,0) казалось бы, предотвращает возможный в данной ситуации перерасход влаги, при этом остается неясным, каким образом регулируется плотность сообщества. Серьезным препятствием для закрепления молодых растений на обнаженных участках грунта служит регулярно образующийся по ночам игольчатый (стебельковый) лед в верхних сантиметрах почвенного профиля.

Господствуюгций тип растительности — злаковники с отдельно торчащими разветвленными кустарниками, так называемый «парамос». Во влажных областях экваториальных тропиков доминируют мощные дерновинные злаки (англ. tussock grasslands), в более сухих районах злаки корневищные, формирующие клональные «гирлянды» (в очень сухих, более южных внутренних Андах— почти чистые заросли низких кустарников, «пуна»). Примечательный элемент тропических (но не субтропических) высокогорий — конвергентно сформировавшиеся гигантские розетки, часто эти кроново-розеточные растения (цв.

Мин. Ср. Макс.1598 Мин Ср. Макс1538 Мин. Ср. Макс.1383 6,5 26,1 43,9 мм 8,3 28,140,6 мм I 3,4 20,335,5 мм

1              2              3

Калькутта (6 м) Дарвин (32 м) Лубумбаши (1290 м)

Флористический состав растительности тем более сходен во всех высокогорьях мира, чем выше они расположены. Наиболее существенную роль в сомкнутых сообществах всех высокогорий, включая тропические и субтропические, играют семейства Роасеае и Asteraceae. Всюду встречаются представители родов Festuca и Poa, Carex, Gentiana / Gentianella, Senecio и некоторые близкородственные роды семейства Ericaceae (например, Vaccinium/ Gaultheria/ Pemettya). Из низких кустарников важную роль играет род Hypericum (Африка, Анды), в то время как в южных Еима- лаях и в Индонезии сходные экологические ниши заняты видами Rhododendron.