Термотолерантность растений

Белки теплового шока. Белки теплового шока (БТШ) синтезируются в клетке в ответ на действие экстремальных температур при одновременном ослаблении синтеза обычных белков. Их синтез — пример быстрой адаптации растительных клеток. БТШ составляют основу индуцированной теплоустойчивости, выполняя важные защитные, регуляторные и структурные функции. При большей гипер- или гипотермии, когда БТШ уже не могут обеспечить сохранность клеточных структур, разрушаются жизненно важные биополимеры.
На сое {Glycine), рисе {Oryza sativa) и куколе (Agrostemma) было показано, что при термострессе (как при охлаждении, так и при нагревании) быстро активируются (или ингибируются) одни и те же генные локусы. При этом синтезируются одинаковые белки. Синтез БТШ обнаруживается уже через 10—15 мин после начала перегрева или переохлаждения. Это свидетельствует о быстром изменении синтеза РНК, а именно об образовании специфической мРНК, способной транслировать несколько полипептидов. Максимальный синтез стрессовых белков в растительных клетках, как правило, наблюдается в течение 1 — 3 ч. При увеличении действия экстремальных температур их производство снижается и восстанавливается синтез белков, происходящий в нормальных условиях. Полупериод жизни БТШ составляет около 20 ч, в течение которых клетки сохраняют терморезистентность. Очевидно, эти белки необходимы на начальных этапах стресса для запуска адаптивных клеточных процессов (синтез протекторов, изменение компонентов мембран и др.).
Обнаружено много форм БТШ, как высокомолекулярных, так и низкомолекулярных. Большинство их кодируется в ядре, но есть и белки, синтезирующиеся в цитоплазме и органеллах (пластиды, митохондрии и др.). Вместе с мРНК они образуют в клетках растений стрессовые гранулы (гранулы теплового шока). Вероятно, роль БТШ в составе гранул теплового шока заключается в защите от повреждения временно нетранслируемых мРНК, необходимых для синтеза нормальных белков. Предполагается, что гранулы теплового шока предохраняют внутриклеточные биополимеры от разрушения. Так, они могут защищать РНК от действия нуклеаз, активность которых при высокой температуре возрастает. В ядре и ядрышке БТШ образуют гранулы, связывающие матрицы хроматина, необходимые для нормального метаболизма. БТШ, ассоциированные с митохондриями, участвуют в регуляции их активности, способствуя увеличению сопряженности дыхания и фосфорилирования, а также интенсивности окислительных процессов. Хлоро- пластные БТШ участвуют в сборке субъединиц ферментов и в адаптивных изменениях фотосинтетической активности.
БТШ еще могут временно регулировать активность рецепторных молекул, участвуют в нормализации процессов жизнедеятельности клеток в стрессовых условиях, выборочно разрушают накапливающиеся при стрессе денатурированные белки (Л.Г.Косу- лина и др., 1993).
Осморегуляция и изменение температурных показателей физиологических процессов как механизм толерантности.

Особую роль в устойчивости растений к неблагоприятным факторам играет обеспечивающая высокий водный потенциал осмотическая регуляция, которую многие исследователи относят к механизмам толерантности. В качестве осморегуляторов, которые накапливаются за счет ассимиляции, часто выступают сахара и аминокислоты.
Один из механизмов биохимической адаптации связан с накоплением пролина, содержание которого резко возрастает в условиях жары. Он препятствует развитию осмотического шока, так как поддерживает высокую степень гидратации биополимеров. У некоторых культур (ячмень — Hordeum, хлопчатник — Gossypium) концентрация пролина в таких условиях возрастает более чем в 100 раз. Уровень этого осморегулятора прямо пропорционален интенсивности засухи, поэтому этот показатель можно использовать для сравнительной оценки засухоустойчивости сортов. Накопление пролина, низкомолекулярных гидрофильных белков и моносахаров обеспечивает водоудерживающую способность клеток. Благодаря осмотической регуляции при жаре и засухе у растений сохраняется тургор, и потому возможен нормальный рост, открытость устьиц и высокая активность синтетических процессов. При стрессовых воздействиях уровень осморегуляции видо- и сортоспецифичен и зависит от их напряженности (В. В. Полевой и др., 2001). В экстремально аридных районах при суровой жаре и жесткой засухе значение осморегуляции в обеспечении устойчивости растений падает. В этих условиях толерантность зависит в основном от стабильности клеточных мембран (Д.Левитт, 1980).
Изменение температурных оптимумов и границ физиологических процессов — важная адаптация растений к неблагоприятным по теплообеспечен ности местообитаниям. Так, большое значение в адаптации растений к холоду имеет сохранение нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Например, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна температура около 5 °С, а заметный фотосинтез обнаруживается уже при -10 °С. Оптимум фотосинтеза арктических и высокогорных растений, ранневесенних эфемероидов также лежит при низких температурах. Зимой при отрицательных температурах к фотосинтезу способны многие хвойные. Факты повышения температурных оптимумов известны при адаптации растений к высоким температурам.
У разных популяций одного вида температурные оптимумы фотосинтеза часто связаны с изменением условий. Например, у горных экотипов травянистых многолетников (Oxyria digyna, Thalictrum alpinum и др.) они более низкие, чем у равнинных. Показательно также сезонное смещение оптимума фотосинтеза по мере сезонного изменения температуры. Так же важны и аналогичные изменения других физиологических процессов.

Еще по теме Термотолерантность растений:

1. РАСТЕНИЯ-ЧАСЫ, РАСТЕНИЯ-СИНОПТИКИ
2. Продукты хвойных растений Живица — ценнейший продукт хвойных растений
3. География растений
4. «ПЛАЧУЩИЕ» РАСТЕНИЯ
5. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
6. «Кровожадные» растения
7. РАСТЕНИЯ-ПИОНЕРЫ
8. 1. Стимуляторы роста растений.
9. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
10. Закладка и сушка растений.
11. Комнатные растения
12. РАСТЕНИЯ- «НЯНЬКИ »
13. КОЭВОЛЮЦИЯ НАСЕКОМЫХ И РАСТЕНИЙ
14. ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ
15. Глава 5. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
16. Глава 4 ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
17. ОТРАВЛЕНИЯ ЯДОВИТЫМИ РАСТЕНИЯМИ
18. Зависимость растений от животных.
19. Признаки популяций растений