Стрессовые реакции растений.
Важное свойство живых объектов — способность поддерживать гомеостаз — относительное постоянство внутренней среды при действии внешних факторов. При действии на растение неблагоприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы. Ответные реакции, индуцируемые в организме любыми внешними воздействиями, часто называют «адаптационным синдромом» или «стрессом» (от англ, stress — напряжение). В физиологии стресс — это комплекс неспецифических изменений, возникающих в организме в ответ на действие неблагоприятных факторов (В. В. Полевой и др., 2001).
Реакция клеток на неблагоприятные воздействия сходна: повышается проницаемость мембраны, отмечаются изменения в ядре, белки денатурируются, цитоплазма коагулирует и т.п. Неспецифич- ность этих признаков выражается в том, что они сопутствуют разным повреждениям и наблюдаются у клеток любых тканей и одноклеточных организмов. Этот комплекс неспецифических физико-химических признаков повреждения был назван паранекротическим («вблизи смерти»). При нормализации условий эти изменения могут полностью исчезнуть, если повреждение не было радикальным.
В соответствии с созданной в 1930-е гг. канадским физиологом Г.Се- лье теорией общего адаптационного синдрома (стресса), у растений можно
низменном, популяционном и биоценотическом. В пределах одного генотипа проявляется существенная фенотипическая пластичность: возможны несколько морфологических, физиологических и поведенческих состояний. Организмы изменяют активность синтеза определенных соединений, включают физиологическую пластичность, формируют определенные анатомо-морфологические образования. Популяции используют поливариантность онтогенеза, корректируют параметры участия в сообществе, особенности возобновления, стратегии выживания и т.п.
Соотношение специфических и неспецифических ответных реакций. В ответных реакциях на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости (включающиеся в самых разных стрессовых ситуациях) и специфические процессы, инициируемые в растении только определенным типом стрессовых воздействий. На формирование неспецифических элементов устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) требуется гораздо меньше времени, чем для прохождения специфических адаптивных реакций (синтез белков-антифризов, переключение фотосинтеза на CAM-путь и др.) (С. С. Медведев, 2004). Специфическое реагирование на действие экстремальных факторов .контролируется генетическими механизмами через работу бе- локсинтезирующего аппарата. В основе неспецифического реагирования лежит физиологическая пластичность (изменение структуры и активности клеточных белков, пластичность мембранных компонентов и пр.).
Неспецифические приспособления считаются основными и ярко проявляются на молекулярном и клеточном уровнях. Но уже на них можно зафиксировать и зависимость изменений от характера повреждающего агента, что служит основой специфических приспособлений. Они происходят на всех уровнях организации, но более выражены на высоких (уровень тканей, органов, организмов). При специфических реакциях неспецифический ответ на низших уровнях организации корректируется высшими ступенями.
Соотношение специфических и неспецифических ответных реакций в значительной степени зависит от длительности действия фактора. При кратковременном воздействии высокой дозы неблагоприятного фактора в основном наблюдаются нсспецифи- ческие реакции. При длительном же действии срабатывает большее число метаболических звеньев, часть которых специфична для данного организма. Постепенное нарастание действия стрессора приводит к включению процессов специализированной адаптации, обеспечивающих надежность внутриклеточных процессов.
Соотношение специфических и неспецифических ответов зависит от биологических особенностей объекта. Например, у огурца (Cucumis sativus) при низких температурах в основном задействованы определяе
(генные мутации), мутациями во внеядерном генетическом материале пластид и митохондрий. Кроме того, мобильные генетические элементы, перемещающиеся в геноме или между ними, а также взаимодействующие с растениями вирусы и бактерии могут изменять их наследственные свойства. В частности, заражение агробактериями {Agrobacterium tumefaciens) индуцирует образование корончатых галлов, что вызывает перенос бактериальных ДНК в геном растении.
В ответ на действие среды могут происходить и более быстрые ненаследственные модификации признаков, расширяющие возможность вида успешно произрастать в разнообразных условиях. К такому типу адаптаций относятся модификации на уровне отдельных организмов, органов и тканей при средней скорости ответа (в течение месяцев и годов), а также на уровне клетки (молекул, органоидов) с еще более быстрым ответом (дни, часы, минуты). Примером реакции средней по времени ответа может быть акклиматизация — приспособление к изменяющимся условиям среды при выращивании растений в непривычных климатических условиях. Таковы, например, изменения сезонного развития растений при интродукции. Этот тип адаптации формируется от нескольких часов до нескольких месяцев и завершается при жизни организма. Приспособление в этом случае обеспечивает уже содержавшаяся в геноме информация.
Быстрая адаптация осуществляется путем изменения активности уже имеющихся ферментов и представляет собой «первую линию защиты» организма от неблагоприятных факторов среды. Пример — таксисы (направленные перемещения по отношению к источнику действия). Так, хлоропласты имеют отрицательный фототаксис к яркому свету и положительный — к слабому.
В адаптивные процессы вовлечены все уровни организации живого. Так, многие растения избегают перегрева под пологом других видов (биоцснотический уровень адаптации). Охлаждение путем транспирации — адаптация на уровне организма. Пристеночное положение хлоропластов при сильном освещении — клеточная адаптация. А высокая гермоустойчивость белков у термофильных организмов — проявление адаптации на уровне молекулярном. Благодаря многообразию приспособительных реакций в процессе эволюции сформировалось большое разнообразие растений, заселивших разные регионы и местообитания. Приспособление к неблагоприятным условиям привело к тому, что в ряде случаев они стали необходимы для жизни этих организмов. Например, растения- галофиты лучше развиваются на засоленном субстрате.
В целом специализированная адаптация обеспечивает жизнедеятельность растений в неблагоприятных условиях за счет многих процессов: изменения экспрессии генов и новообразования макромолекул (стрессовых белков и др.), повышения уровня про- гекторных соединений (пролина, полиаминов и др.), изменения гормонального баланса и ростовых процессов (торможение роста, регенерационная замена поврежденных органов, рост почек и новых корней, образование аэренхимы и др.), стабилизации резервных возможностей организма при изменении уровня и направленности физиологических процессов, за счет повышения способности не допускать или ликвидировать повреждения, обеспечения разнообразных связей между клетками, тканями и органами в целом организме (Л. Г. Косулина и др., 1993).
Репаративные способности растений. Действие повреждающих факторов всегда усиливает расщепление сложных соединений, но это вызывает или усиливает реакцию ресинтеза.
Репарация — восстановление, ликвидация повреждений. Системы восстановления работают на разных уровнях — молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценоти- ческом. Репаративные процессы, связанные с постоянным воссозданием нарушенных структур, идут с затратой энергии и материалов, поэтому как только обмен веществ прекращается, прекращается и репарация. В экстремальных условиях особенно важно сохранение дыхания, дающего энергию для репарации.
Количественно репаративные способности характеризуются скоростью восстановления поврежденной функции и величиной репаративной зоны (диапазоном действия фактора, вызывающим обратимые изменения). Чем сильнее повреждение, тем медленнее репарация. Например, после 5-минутного прогрева при 45 “Сдвижение цитоплазмы в клетках эпидермы листа колокольчика восстанавливается на второй день, а после прогрева при 50 °С на
пятый. Скорость репарации у разных объектов неодинаковая. Размер репаративной зоны зависит от объекта и длительности действия фактора. Так, для листьев традесканции (Tradescantia) при 5-минутном нагреве минимальная температура прекращения движения цитоплазмы составляет 45 °С, а максимальная, обратимо останавливающая ее движение, достигает 52 °С, т.е. репаративная зона составляет 7°С. А у клеток эпидермы листа шелковицы (Morns) при 5-минутном прогреве репаративная зона 5°С (от 46 до 51 °С), а при 640-минутном — всего 1,3 °С (от 42,7 до 44 °С).
Репаративные зоны разных физиологических процессов могут существенно отличаться (Л. Г. Косулина и др., 1993).
Репаративные способности клеток адаптированных организмов во многом определяются устойчивостью их белков. Большое значение имеют слабые связи, нарушаемые при денатурации. Так, устойчивость спор и семян к экстремальным температурам обычно объясняется снижением денатурации их белков после обезвоживания. А поскольку основным поставщиком энергетического материала у растений является фотосинтез, то от устойчивости фото- си нтетического аппарата и его способности восстанавливаться после повреждений сильно зависят энергообеспечение клетки и связанные с ним процессы, в том числе репаративные. В крайних условиях растения активизируют системы, обеспечивающие синтез компонентов мембран тилакоидов, торможение автоокисления липидов, поддержание и восстановление ультраструктуры пластид.
Сопряженная устойчивость. Во многих случаях закаливание по отношению к одному неблагоприятному фактору способствует повышению устойчивости организма и к некоторым другим (кросс-устойчивость или кросс-адаптация) (С. С. Медведев, 2004). П. А. Генкель (1982) сформулировал это в положении о сопряжен- нойл устойчивости. Она может быть положительной и отрицательной. Например, предпосевная обработка хлоридом кальция семян проса (Panicum), повышающая его жароустойчивость, может сопровождаться повышением его солеустойчивости (положительная сопряженная устойчивость). А увеличивающая засухоустойчивость обработка семян табака (Nicotiana) понижает его устойчивость к хлоридам (отрицательная сопряженная устойчивость), но увеличивает сульфатоустойчивость (положительная сопряженная устойчивость).
Сходство в реакциях растений на ряд неблагоприятных факторов среды (например, холод и тепло), наличие положительной сопряженной устойчивости свидетельствуют о том, что резистентность к разным экстремальным воздействиям может контролироваться одними и теми же внутренними факторами. Существен вклад в этот эффект множества неспецифических приспособительных реакций. И специфическое реагирование на разные внешние воздействия осуществляется по единому типу генетической регуляции физиологических процессов. Так, сходство ответных реакций растений на температурный, водный и солевой стресс, по-видимому, определяется тем, что в этих условиях в клетках создается водный дефицит, который может быть устранен с помощью однотипных защитно-приспособительных процессов.
Ответные реакции растений на разные факторы носят колебательный характер. Например, при действии высокой температуры вязкость цитоплазмы сначала уменьшается, а затем увеличивается. Скорость дви- жсния цитоплазмы и выход веществ из клетки также меняются волнообразно. сначала наблюдается усиление этих процессов, а затем они замедляются. В зависимости от силы повреждающего воздействия меняется характер этих колебаний (амплитуда, длина волны, время пуска ответной реакции). Колебательный характер клеточных процессов при действии раздражителей отражает сложную природу ответных реакций, которые имеют разную направленность: одни имеют деструктивный характер, а другие направлены на сохранение внутриклеточных структур и процессов.
Приспособительные изменения растений на организменном и популяционном уровнях. На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют минимум генеративных органов, но в достаточной мере обеспеченных необходимыми веществами для нормального созревания, достижения обычных размеров и качества. Так, более половины заложившихся завязей в соцветиях культурных злаков и в кронах культурных плодовых деревьев могут редуцироваться и опасть. В неблагоприятных условиях резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются в молодые органы. Идет замена и регенерация поврежденных или утраченных частей растения, активизируется рост пазушных почек.
В процессах защиты, адаптации и репарации растений участвуют все системы их регуляции (генетическая, гормональная, электро- физиологическая и др.). Так, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание этилена и абсци- ювой кислоты, которые снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, способствуют старению и опадению органов, переходу растения в состояние покоя. Одновременно в тканях снижается содержание ауксина, цитокинина и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция на экстремальные условия, при которой ведущую роль играют гормоны, тормозящие функциональную активность, очень характерна для растений (В. В. Полевой, 1989). При этом изменения затрагивают весь организм.
При длительном и сильном стрессе быстрее гибнут те растения, у которых уже норма реакции на экстремальные факторы. В результате семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые к стрессу растения и общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов. Предпосылкой этому служит внутри- иопуляционная изменчивость устойчивости по разным факторам.
Уровень устойчивости популяции (сорта) к тому или иному фактору или их группе определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Наиболее устойчивые сорта имеют в своем составе ряд биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях. Приспособительные изменения растений связаны также с разными типами гетерогенности популяции — возрастной, половой и др.
Еще по теме Стрессовые реакции растений. :
- ЭВОЛЮЦИЯ ЗАЩИТНЫХ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ
- РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА ДЕЙСТВИЕ СРЕДЫ
- БИОХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА РАНЕВЫХ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ И ИХ РЕГУЛИРОВАНИЕ
- Стрессовая среда обитания и адаптации
- Глава 12 Популяции в стрессовой среде обитания. Адаптации
- Трансферазные реакции.
- Реакции на дефицит воды
- Принцип «цепной реакции»
- Фотопериодическая реакция (ФПР)
- Определение алкалоидов качественными реакциями
- Фотопериодическая реакция и температура
- Эфир и химические реакции. Катализ
- Реакции насекомых на неблагоприятные условия