Питательная теория устойчивости растений. 

  Питательная теория (теория «неполной среды») связывает устойчивость растения с отсутствием в нем необходимых паразиту веществ. Она опирается на работы по мутантным грибам, неспособным самостоятельно синтезировать необходимые для роста и развития вещества.

Такие грибы не поражают растения, которые не содержат данных веществ, но при искусственном введении их устойчивость растения к паразиту теряется.
Питательная теория применима к объяснению взаимодействия растений с зависимыми от них высокоспециализированными био- трофами. Примером может быть устойчивость пшеницы (Triticum aestivum) к фузариозу. Растение теряет устойчивость к грибу Fusarium graminearum во время цветения, так как заражение происходит через пыльники, в которых содержатся азотсодержащие метилированные спирты, входящие в состав его фосфолипидов. Экспериментальное добавление этих веществ усиливает инфек- ционность гриба, но не влияет на другие патогены, не нуждающиеся в них. И в целом круг растений, поражаемых этим грибом, ограничен видами, содержащими высокие концентрации данных спиртов. Реже питательной теорией можно объяснить сортовую устойчивость. Так, некоторые сорта риса (Oryza sativa) устойчивы к Xanthomonas oryzae. Эта бактерия зависит от наличия в среде аминокислот, содержащих серу, так как не может использовать неорганические ее источники. Добавление выделенного из злака цистеина стимулирует рост паразита и повышает его патогенность. Поэтому сорта, не содержащие этого вещества (или бедные им), устойчивы к данной бактерии (Л. Г. Косулина и др., 1993).
С точки зрения индуцированной устойчивости формирование «неполной среды» может происходить в ответ на заражение. При этом растение исключает из обмена необходимые паразиту вещества. Так, К. Т. Сухоруков (1952) показал, что при поражении проводящей системы хлопчатника (Gossypium) возбудителем вилта Verticillium в тканях устойчивых сортов понижается содержание биотина и пантотеновой кислоты. Таким образом, устойчивые растения в отличие от неустойчивых устраняют из очага поражения необходимые грибу вещества, создавая неблагоприятную среду для его роста.
Л. В. Метлицкий и О.Л.Озерецковская (1985) обнаружили, что устойчивые к фитофторозу сорта картофеля (Solarium tuberosum) лишают
Phytophthora infestans стеринов, источником которых для гриба служат клетки растения-хозяина (способность к синтезу их фитофтора утратила в коэволюции с растением). Бета-ситостерин необходим патогену для образования зооспор, но у устойчивых растений в месте инфицирования он перестает синтезироваться, так как его предшественник быстро потребляется для начавшегося синтеза защитных веществ. При недостатке бета-ситостерина паразит не размножается, а его мембраны повреждаются и становятся чувствительнее к фитоалексинам.
Фитонциды. Важную роль в неспецифической защите растений от патогенов играют продуцируемые ими антибиотические вещества — фитонциды. Эти соединения способны эффективно задерживать развитие и убивать многие микроорганизмы. Они играют у растений столь же важную и универсальную роль, как и фагоцитоз у животных. Внутри клеток фитонциды часто накапливаются в вакуолях. Летучие фитонциды, выделяемые при поранении клеток, например у лука (Allium сера) и чеснока (A. sativum), защищают растения от патогенов уже над поверхностью органа. Нелетучие фитонциды содержатся в покровных тканях, участвуя в создании поверхностных барьеров. После повреждения растений их содержание резко возрастает, предотвращая инфицирование раны.

Специализированные паразиты довольно легко приспосабливаются к антибиотическим веществам своего хозяина, но роль фитонцидов в неспецифическом фитоиммунитете достаточно велика.
С химической точки зрения фитонциды низкомолекулярные вещества разных групп. Среди них наиболее распространены терпеноиды, алкалоиды, эфирные масла, пигменты, глюкозиды и фенольные соединения. Защитные свойства ряда фитонцидов проявляются при их превращениях. Так, при выходе из состояния покоя луковиц лука в них активируется фермент аллииназа, под влиянием которого основной компонент эфирных масел лука ал- лиин превращается в обладающий фунгицидным действием аллицин. При повреждении патогеном окрашенных органов растений антоциановые пигменты распадаются с образованием токсичного для микроорганизмов антоцианидина.
Неоднократно показано, что в поврежденных и инфицированных клетках активируются процессы, приводящие к накоплению фенольных соединений (Л. Г. Косулина и др., 1993). Была установлена также связь устойчивости мертвых тканей с содержанием в них фенолов. Так, луковицы с сухими окрашенными чешуями устойчивы к Botrytis allii, так как ингибирующие гриб фенолы диффундируют в попавшую на чешую каплю с паразитом. При удалении сухих чешуй луковица будет поражена. Фенольные соединения эффективно инактивируют экзоферменты патогенов, ограничивают диффузию токсинов и питательных веществ, придают прочность механическим тканям, тормозят рост гифов.

Растениям фенолы необходимы еще для синтеза лигнина, который экранирует клеточные стенки от атаки паразита, так как его не может расщеплять большинство патогенов. В связи с этим высказывалось предположение, что одревеснение наземных растении, приведшее к глобальным последствиям для планеты, могло стать побочной реакцией борьбы растений с грибной инфекцией (И. В. Каратыгин, 1993).
Алкалоиды токсичны и для самих растений, поэтому не могут накапливаться во всех тканях, но концентрирование их в отдельных группах клеток играет предохраняющую роль. Например, в корнях магонии (Mahonia trifoliata), устойчивой к грибу Phymato- trichum omnivorum, отдельные клетки паренхимы содержат алкалоид берберин в концентрации в 79 раз более высокой, чем концентрация, полностью останавливающая развитие паразитического гриба в культуре. Другие же клетки заметных количеств этого алкалоида не содержат. Алкалоидам отводится важная роль в защите от раневых патогенов. Например, в раневой перидерме, образующейся в местах повреждения клубней картофеля (Solatium tuberosum), накапливается много альфа-соланина и альфа-чако- нина, которые помогают защитить клубень от Fusarium solani.
Терпеноиды, содержащиеся в смоле деревьев (особенно хвойных), эффективно защищают древесину от дереворазрушающих грибов. Например, монотерпены защищают хвойные от пузырчатой ржавчины, а сесквитерпеновые ортохиноны препятствуют заражению вязовых грибом Ceratocystis ulmi.
Глюкозиды сами по себе не токсичны для патогенов, но токсичны накапливающиеся продукты их распада. В клетке они находятся в вакуоле, а разрушающие их ферменты — в цитоплазме, поэтому только при повреждении клетки, когда тонопласт нарушается, глюкозиды поступают в цитоплазму, где становятся доступными для расщепления ферментами. Такая система защиты эффективна против некротрофов, вызывающих повреждения зараженных клеток. Биотрофы же, оказывая мягкое действие на клетки хозяина, не вызывают образования токсичных продуктов гидролиза глюкозидов.

Еще по теме Питательная теория устойчивости растений. :

1. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям
2. Теория вида у высших растений
3. Выбор биологически устойчивых и высокопродуктивных сочетаний древесных растений
4. Доступность питательных веществ почвы
5. СОДЕРЖАНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
6. Действие и оценка питательных веществ навоз
7. Питательные среды.
8. Подготовка питательных сред
9. КРУГОВОРОТ И БАЛАНС ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ И ГУМУСА ПОЧВЫ
10. Применение искусственной питательной среды
11. УДОБРЕНИЕ НАВОЗОМ И ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ Поступление питательных элементов и органического вещества