Глава III МИКОФЛОРА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ЕЛОВОГО ЛЕСА

Как известно, характер еловых ассоциаций сильно меняется в зависимости от экологической обстановки. Сукачевым (23, 24, 25) и другими исследователями установлен целый ряд типов еловых лесов, характерных для тех или иных условий.

Описание лесов Центрально-Лесного заповедника приведено в работах Трофимова и Флерова (27, 28). Так как в микологическом отношении очень мелкое дробление еловых ассоциаций не имеет большого значения, то мы приводим описание только основных, наиболее характерных типов леса, а именно: 1) ельника-зеленомошника, 2) ельника сфагнового, 3) ельника сложного, 4) ельника приручьевого и 5) временного березового типа.

Ельник-зеленомошник

Учетная площадка была выбрана в еловом лесу, носящем характер ельника-зеленомошника, местами зарастающего сфагнухмом. Древостой на учетной площадке чрезвычайно плотный (полнота — 0,8 — 0,9). Состав его 8Е, 20, возраст 40 лет. Почва сильно подзолистая. Вследствие большой сомкнутости крон освещение площади весьма слабое, травянистого покрова почти нет, зато наблюдается пышное развитие различных мхов. Состав травянистого покрова таков- Dryopteris spinulosa Mill. Kunze, Luzula pilosa L. Willd., Linnaea borealis Gi^onov., Majanthemum bifolium (L.) Schmidt,., Trientalius europaea L., Vaccinium myrtillus L., Vaccinium vitis idaea L.

При исследовании подстилки выяснилось, что на площади имеется несколько характерных ситуаций, резко (карта I) отличающихся между собой по составу растительных остатков. ситуация занимает большую часть площади (кв. 1, 2, 3, 4,              5,

7, 8, 9, 12, 13, 14, 18, 19 и часть кв. 22 и 23). Древостой очень плотный из молодых елей. Верхний слой подстилки в этой части состоит почти Исключительно из хвои. Под слоем хвои находится слой полуразвалив- шихся стебельков Polytrichum commune L. Более глубокие слои подстилки состоят из остатков мхов, пронизанных мицелием грибов.

Представление о количественных соотношениях отдельных элементов подстилки в различных ситуациях можно получить из табл. 1.

Таблица 1

В этой таблице приведено процентное содержание каждого элемента по отношению к весу всей подстилки. Разделение составных частей подстилки производилось путем просеивания её через почвенные сита или вручную. Иногда эта операция сильно затрудняется вследствие плотного сцепления отдельных элементов подстилки, развития мицелия грибов или ризоморфы Marasmius perforans (Hoffm.) Fr.. пронизывающей подстилку в местах скопления хвойного опада в форме густого войлока (ситуация I). В большинстве случаев мицелии грибов бывают чисто белого цвета, но в одном месте (ситуация II) был найден также яркожёлтый мицелий, принадлежащий, вероятно, Cortinarius cinnamo- fiieus (L.) Fr., плодовые тела которого были найдены в этом участке квадрата. Из описанного можно видеть, что состав подстилки колеблется очень сильно даже на небольшой площади в одной и той же ассоциации.

Характерная черта всех ситуаций — присутствие под верхним ело- ч ем подстилки значительного торфянистого слоя и больших участков политрихума, засыпанных мощным слоем елового опада. Такой характер подстилки может быть объяснен следующим образом. Приблизительно 50 лет тому назад в этом месте производилась выборочная рубка леса, что привело к значительному выпаду деревьев на площади и, по- видимому, сопровождалось некоторым уклоном в сторону заболачивания участка и появлением политрихума.

Эти наблюдения указывают на большую пластичность ельников- зеленомошников, легко переходящих в смешанные типы в результате изменения экологической обстановки.

Изучение микофлоры, вызывающей разрушение древесного опада в ельниках-зеленомошниках, проводилось нами в течение 1939 — 1940 гг. В метеорологическом отношении эти годы чрезвычайно интересны, так как количество осадков, основного фактора, обусловливающего развитие грибов, за эти годы колебалось в широких пределах. Лето 1940 г. было весьма дождливым, в то время как 1939 г. в микологическом отношении можно рассматривать как год сильнейшей засухи.

Подробные метеорологические анализы погоды за эти годы можно найти в трудах метеорологической станции Центрально-Лесного заповедника. Здесь мы приводим только краткую выдержку, характеризующую количество осадков за время наших наблюдений (табл. 2.)

Таблица 2

Количество осадков за лето 1939 и 1940 гг, в мм

Из приведенной таблицы можно видеть, что в конце лета 1939 г., т.

Распределение древесных колод и грибов на учетной площадке в 1939 г. приводится в табл. 3 и 4, в 1940 г —в габл. 5 и на картах 1 и 2

Для 1939 г: мы не приводим специальной карты, так как в этом году почти совершенно отсутствовали Agaricaceae, распределение же Polyporaceae с многолетними плодовыми телами на картах показано.

В табл. 3 приводится сводка наших наблюдений за 1939 г. Из таблицы можно видеть, что основной причиной гибели елей на данном участке был ветер. Из общего числа 19 колод, находящихся на площадке, двенадцать представляют собой вывороты, а 4 колоды образовались при обламывании падающими деревьями окружающих более слабых стволов. Кроме еловых, на площадке найдены две крупных осиновых колоды. Причина гибели этих осин — поломка ветром стволов, зараженных Fomes igniarius (L.) Gill. f. tremulae Bonb. (табл. 3).

Таблица 3

1 Здесь необходимо оговориться, что, когда мы отмечаем отсутствие развития шляшйлх грибов, это относится только к их плодоношениям Мицелии же отдельных видов развивались в 1939 г, вероятно, вполне нормально, так как и в этом году в начале лета выпало значительное количество осадков.

При микологическом обследовании деревьев можно было сделать следующее заключение. Основным видом дереворазрушающих грибов, вызывающим процесс разложения еловой древесины, является Fomes pinicola Ске. (1.1 колод). Кроме него, на площадке были найдены .Lenzites sepiaria Fr. (кол № 7) и паразитный гриб Trametes abietis Karst (кол. № 16). На трех колодах было обнаружено присутствие двух видов дереворазрушающих грибов:              Fomes pinicola Ске. и Lenzites

sepiaria Fr. Разрушение этих колод является, очевидно, результатом комбинированного действия обоих видов. Интересно отметить, что в колодах мицелии грибов, повидимому, не смешиваются, а занимают отдельные зоны, так как в местах появления карпофоров Fomes pinicola Ске. нет Lenzites sepiaria Fr. и наоборот.

При обследовании лежащих деревьев можно было легко заметить, что Fomes pinicola Ске. не доводит разрушение до конца; гниль, вызванная этим грибом, имеет светлую окраску (бурая гниль), в то время как сильно разложившиеся колоды переходили в следующую стадию гнили, характеризующуюся красновато-коричневой окраской (красная гниль). Образование красной гнили связано с жизнедеятельностью дру-

гих видов. В этой фазе преобладают различные мелкие базидиомицеты* главным образом, Omphalia campanella (Batsch.) Fr. (кол. № 14), Mvce- na laevigata Batsch. (кол № 5) и Galera hypnorum Batsch. (кол. № 2 if 8). Последний вид, как показывает его название, считается обитателем мхов; мы, однако, неоднократно находили его прямо на деревесине разлагающихся колод.

При внимательном изучении старых колод, уже находящихся в стадии красной гнили, иногда, особенно с нижней стороны, можно найти мертвые полуразложившиеся карпофоры Fomes pinicola Ске. (кол. № 12 и 15). Кроме того, нередко встречаются также колоды, частично находящиеся в стадии бурой, а частично уже перешедшие в стадию красной гнили В местах с бурой гнилью можно обнаружить карпофоры Fomes pinicola, а в участках с красной гнилью преимущественно Omphalia campanella и различные виды Мусепа.

Еловая древесина вследствии развития Fomes pinicola теряет механическую прочность и в конечной стадии развития гриба большей частью насквозь пронизана гифами, образующими белые мицелиальные пленки по направлению годичных колец. Следующая фаза распада древесины, вызванная Omphalia campanella и др., характеризуется резким изменением окраски древесины в красно-коричневый, а затем в темнокоричневый Цвет. Древесина, находящаяся в этой стадии распада* постепенно теряет свою крепость, распадается на отдельные куски и в конце концов превращается в темную рассыпчатую массу.

Количественная характеристика полученных нами результатов приводится в табл. 4. Из таблицы можно видеть, что 58°/о всех лежащих на земле колод имеют карпофоры Fomes pinicola Если принять во внимание и колоды, находящиеся в стадии красной гнили, где плодоношения этого гриба уже разрушились, то, очевидно, количество зараженных колод приближается к lOOVo.

Очевидно, в условиях ельника-зеленомошника этому виду принадлежит решающая роль в процессе разрушения древесины ели.

Если флора грибов, развивающихся на еловой древесине, весьма однообразна, то этого нельзя сказать об осине На колодах № 1 и 10, лежащих в пределах учетной площадки, были найдены следующие виды (в 1940 г.)

Колода № 1

В июне Pholiota mutabilis - В июле Pholiota squarrosa, кв. 16 Polyporus brumalis              )

„ picipes              gt;              За пределами              площадки

Stemonitis fusca              J

Колода № 10

В              июле              Pholiota mutabilis              кв.              10

Hypholoma fasciculare              кв.              23

В              августе Мусепа laevigata               кв.              10

Lycoperdon piriforme .                 кв.              10

Hypholoma fasciculare               кв.              10

Из приведенного перечня видно, что разрушение осиновой древе^ сины является результатом комплексного действия целой ассоциаций грибов. Первая стадия разрушения дерева вызывается паразитным грибом Fomes igniarius, дальнейший же распад древесины осуществляется весьма пестрой флорой. Очевидно, осиновая древесина представляет благоприятную почву для развития различных грибов, и появление того или иного вида грибов здесь связано с интенсивной борьбой за овладение субстратом. Мицелии отдельных видов занимают небольшие участки в колоде и, очевидно, так же стесняют друг друга, как и высшие растения в благоприятной экологической обстановке. В колоде № 10, например, вершина занята мицелием Hypholoma fasciculare, там же развивается Lycoperdon piriforme и Mycena laevigata; в комлевой части развивается Pholiota mutabilis.

Таблица 4

‘cervinus (Schaeff.) Fr. (кол. № 11), Mycena epipterigia Scop. (кол. № 5, 1 Г, 12), Tricholoma rutilans (Schaeff). Fr. (кол. JsPgt; 12), на осине Pholiota inutabilis (кол. № 1), Omphalia campanella (кол. № 6), Mycena epipterigia (кол. № 10).

К.              Фридрих относит грибы, появляющиеся в засушливые годы, к ксерофитным формам. Виды, найденные нами в 1939 г. на древесных колодах, едва ли можно считать за специфических ксерофитов, так как в разлагающихся колодах создается совершенно своеобразный режим влажности. Специальные исследования, проведенные М. Н. Широкой в условиях еловых лесов, показали, что в еловых колодах даже в засушливое время сохраняется значительный запас влаги. Вероятно за счёт этих запасов и развивались найденные нами шляпные Agaricaceae.

Совершенно иная обстановка создалась в 1940 г. Большое количество осадков, выпавших в течение лета этого года, способствовало развитию богатой микофлоры.

Основные дереворазрушающие Polyporaceae остались, конечно, те же, что и в 1939 г. Но кроме них, как на древесных колодах, так и на подстилке развилась разнообразная флора различных шляпных грибов. На картах 1 и 2 можно видеть распределение грибов на учетной пло- чцади в июле и в конце августа 1940 г., а в табл. 5 дается общий обзор шляпных грибов, найденных на площадке летом этого года.

Из приведенных материалов можно видеть, что осенняя флора значительно богаче летней как в качественном, так и в количественном отношении.

Летом наибольшее значение имели Cortinarius biformis Fr., Lycoper- don gemma,turn Batsch., Armillaria mellea (Vahl.) Fr. и Cortinarius collinitus (Pers.) Fr. Первые два вида продолжали свое развитие до поздней осени, остальные же при осенних обследованиях уже не были обнаружены.

Armillaria mellea был найден на еловых колодах (№ 12, 18 и 5) и на осиновом пне (№ 25). Всего было отмечено 5 мицелиев: 1) в кв. 25, 2) в кв. 19, 3) в кв. 15, 4) в кв. 11, 5) в кв. 12, 17, 18. Связь., этого гриба с субстратом можно было легко установить, так как плодовые тела развивались либо прямо на колодах, либо на подстилке, покрывающей обломки корней, ветки и другие древесные остатки.

Lycoperdon gemmatum развивается также на древесном хламе, но» за счет последних стадий распада древесины, поэтому плвдовые тела его встречаются большей частью на подстилке..

Специальные наблюдения, проведенные нами над этим видом в различных местах,у показали, однако, что он также относится к несомненным ксилофагам.[1] На учетной площади было найдено 2 мицелия этого вида; одно пятно мицелия, занимающее площадью около 200 м[2] (кв. 13, 14, 18, 19, 20, 24, 25), и одно небольших размеров (кв. 2 и 7). Осенью площадь, занятая этим видом, была несколько меньше: кв. 12, 13, 17, 21, 22 и кв. 20.

Карта 1. Ельник зеленомошник* Распределение грибов на учетной площади;

июль 1940 г.

Установить какую-либо связь между характером подстилки и распространением этих двух видов трудно, так как здесь мы имеем дело с формами, питающимися за счет древесных остатков, распределение

которых по площади не зависит от различных типов подстилки. Такая связь легко может быть установлена для представителей рода Cortina- rius (паутинника), являющихся наиболее характерными формами еловых ассоциаций. На обследованной нами площадке найдены 4 вида, а именно: С. biformis Fr., С. collinitus, С. sciophillus, С. cinnamomeus. Особенно энергично развивается С. biformis. Этот вид был найден в большом количестве как при летнем (кв. 6, 7. 10, 12, 13, 14, 15, 17),

Карта 2. Ельник зеленомошник. Распределение грибов н учетной площади;

конец августа 1940 г,

так и при осеннем обследовании (кв. 2, 6, 7, 10, 12, 15, 17, Г8, 20, 23 и кроме того кв. 4 и 9.) Связь С. biformis с еловым опадом хорошо заметна. Все грибы были найдены исключительно на подстилке в I и II ситуациях, в местах сплошного елового опада, смешанного с остатками мхов, а во II ситуации на листьях осины[3].

Второй вид, найденный на площадке, С. collinitus, относящийся к

группе Myxacium, развился в конце лета (в июле) приблизительно в тех же ситуациях, что и предыдущий (кв. 7, 12, 19, 20). Очевидно, так же, как и С. biformis, он тесно связан с еловым опадом.

При осеннем обследовании площадки, кроме перечисленных выше, были найдены еще С. sciophillus в форме двух раздельных мицелиев в кв. 5 и 20 и С. cinnamomeus в кв. 10. Оба вида встречались в небольшом количестве и существенного значения в разрушении растительных остатков в изученной нами ассоциации не имеют.

Яркожелтый мицелий С. cinnamomeus был найден на глубине 5- 10 см, среди сфагнового торфа, смешанного с еловым опадом. Отсюда можно заключить, что этот вид принимает известное участие в разложении сфагново-еловой подстилки.

Разложение еловой хвои в обследованной нами ассоциации в больших масшабах реализуется благодаря развитию весьма мелких грибов Marasmius perforans. Этот вид развивается на подстилке, состоящей из еловой хвои, в чрезвычайно больших количествах. При летнем обследовании он был найден по всей площадке и в особенности в местах наи- большого скопления ёйового опада, т. е. в I и II ситуациях [4].

Ризоморфа М. perforans в виде тонких черных волосков пронизывает всю массу елового опада и образует плотный войлок, довольно прочна соединяющий отдельные элементы подстилки. Несмотря на незначительный размер карпофоров этого вида, роль его в процессе дезинтеграции хвойного опада должна быть весьма существенной, так как количество плодовых тел грибов, развивающихся за летний период, очень велико. Осенью этот вид был найден в кв. 1, 6, 11, 13, 16, 17, 19, 20, 25.

Из мелких базидиомицетов большое значение в процессе разложения еловой хвои имеют еще представители рода Мусепа, особенно М. vulgaris Pers. и М. galopus Pers. М. vulgaris, как и Marasmius perforans* развивается на еловой хвое. Этот вид был найден при осеннем обследовании в квадратах 8, 9, 10, 15 и 20. М. galopius растет среди остатков мхов и хвойного опада. Этот вид был найден при осеннем обследовании рассеянным почти по всей площадке. В тех же условиях, на несколько реже, встречается Мусепа sanguinolenta A. et S.

Кроме этих мицен, принимающих участие в процессе разложения хвойного опада, а возможно, и мхов, на площадке были еще найдены: Мусепа pelianthina Ft. (в кв. 1), Мусепа citrinomarginata Gillet = sensa Schr. (кв. 6), Мусепа pur a Pers. (kb. 22), Мусепа laevigata Lasch. (kb. 10), развивающиеся за счет лиственного опада. Эти виды встречаютя в ель- никах-зеленомошниках редко, на случайно лежащих остатках лиственных деревьев. В таких условиях обычно трудно установить истинную природу субстрата, на котором развивается данный вид. Однако, путем сопоставления различных асоциаций можно получить ряд ценных указаний. Мусепа pura Pers., например, на описанной площадке была найдена в виде единичных экземпляров. В ассоциациях же с преобладанием лиственного опада она встречается в массовом количестве (временный березовый тип). То же можно сказать и о Мусепа pelianthina Fr. (сложный ельник).

В разложении хвойного опада помимо описанных выше видов известное значение имеют некоторые сумчатые грибы. В особенности надо отметить Spathullaria clavata Schaeff. (кв. 3 и 8) и Otidea onotica Pers. (кв. 3, 4, 8, 9,). Оба эти вида найдены в I и II ситуациях на хвойном

опаде. Большого распространения в еловых ассоциациях они не имеют, но известную роль в разложении хвойной подстилки, несомненно, играют,

В местах развития мицелия этих видов не обнаружено 1 других грибов, что указывает на экологическую приспособленность их к развитию на подстилке с преобладанием елового опада. Кроме описанных выше мелких видов, на учетной площадке нами были найдены крупные виды из рода Lactarius: L. turpis (Weinm.) Fr., L. flexuosus Fr., L. helvus Fr. Все три вида росли во II ситуации, т. е. в участке с большим количеством лиственного опада. Пятно мицелия L. turpis занимало обширный участок вокруг высокоря в кв. 15, 14, 19 и 20. Плодоношения этого мицелия были найдены при летнем обследовании в кв. 19 и 20, а при осеннем в кв. 14 и 15. turpis, несомненно, связан с лиственным опадом, но развивается в большом количестве и в участках со смешанным опадом. То же можно сказать и об остальных Lactarius, найденных на этой площадке (см. обследование временных березовых типов, стр. 63).

Выше была описана флора грибов, развивающихся главным образом за счет разрушения еловых колод и хвойного опада. Так как в ельнике-зеленомошнике, кроме елей, имеется и ряд лиственных деревьев, то вполне естественно ожидать и специальных форм, характерных для лиственных ассоциаций. Такими формами на обследованной площади можно считать Collybia confluens (Pers.) Fr., найденную в кв. 15 и 16, т. е. в ситуациях с значительной примесью лиственного опада, Lepiota clypeolaria (Bull,) Fr. (в кв. 16 и 18), Entoloma hydr.ogrammus Schr. (в кв. 12, 17 и 18). Все эти виды встречаются в. ельнике-зеленомошнике изредка; в большом количестве они были найдены в ельниках сложных и во временных, березовых типах, т. е. в ассоциациях с преобладанием лиственных пород. Сюда же следует отнести Amanitopsis vaginata (Bull.) Fr., пятно мицелия которого найдено в центре площадки в кв. 13, 17, 18 и 19. По всем вероятиям, этот вид, как и ближайшие к нему виды Amanita, развивается в качестве микоризных грибов. В изученных нами лесах A. vaginata в большом количестве был найден во временных березовых типах, но единично встречается и в других ассоциациях, в том числе в ельнике-зеленомошнике. Совершенно особняком от всех описанных выше грибов стоит Laccaria laccata Scop, (найден в кв. 6, 11, 15, 17, 21 и 22). '

Этот вид, как можно видеть на карте, развивается около высокорей на минеральном грунте, обнажающемся при падении дерева. Конечно, так как мы имеем дело с гетеротрофным организмом, то невозможно допустить, чтобы он питался за счет неорганических соединений, подобно высшим растениям. Очевидно, мицелий Laccaria laccata способен использовать те воднорастворимые продукты распада растительных остатков, которые проникают в верхние почвенные горизонты. На обследуемой площадке L. laccata развивался у высокорей колод № 4, 2 и 8, а в кв. 2 у высокоря с молодой елью. Этот вид, как можно будет видеть из дальнейшего, постоянно встречается около высокорей в различных типах елового леса.

Заканчивая на этом описание микофлоры ельников-эеленомошников* можно составить следующую схему распада растительных остатков в этой ассоциации. [5]

Главной причиной гибели елей является ветровальность деревьев, затем идет поломка стволов и усыхание вследствие угнетения. Роль паразитных грибов, как можно было видеть в обследованных нами сравнительно молодых и одновозрастных насаждениях, невелика. Процесс разрушения еловой древесины в основном идет по следующей схеме. После выпадения стволов на коре поселяется Polystictus abietinus Fr. Развитие этого гриба приводит к быстрому разрушению и опадению коры. Опадение коры весьма ускоряется деятельностью дятлов и других птиц, питающихся личинками насекомых, живущими под корой.

Одновременно с разрушением коры начинается и разложение древесины вследствие развития Fomes pinicola; как можно было видеть из наших наблюдений, большинство отмерших елей разрушается этим видом.

Процесс распада еловой древесины после отмирания F. pinicola реализуется различными шляпными грибами. На обследованной нами площади были найдены Omphalia campanella, Mycena epipterigia, Gale- ra hypnorum, Pluteus cervinus и Tricholoma rutilans (Schaeff.) Fr.

Наибольшее значение имеет Omphalia campanella; мицелий и ризо- морфа этого вида пронизывают сплошь всю колоду после гибели Fomes pinicola. Изменение окраски древесины при развитии Omphalia campanella большей частью хорошо заметно, особенно в колодах с обеими стадиями распада.

Выше был описан наиболее распространенный тип гнили, но возможно и другое направление процесса, например, вместо Fomes pinicola может развиваться Lenzites sepiaria. На обследованной нами площадке этот вид найден в незначительном количестве.

Особый тип распада древесины получается в случае развития Trametes abietis Karst., вызывающего появление ситовидной ямчатой гнили.

Еловая древесина после развития Trametes abietis оказывается чрезвычайно стойкой по отношению к шляпным грибам, вызывающим вторую фазу разложения. Пока нам не удалось выяснить сукцессию видов, обусловливающих процесс в данном случае. Весьма возможно, что здесь играют роль различные микроскопические грибы и бактерии.

Из шляпных грибов, кроме перечисленных выше мелких видов, на еловой древесине встречается еще Armillaria mellea (Vahl.) Fr. (опенок). Этот гриб развивается на свежей древесине, не зараженной Fomes pinicola, и, повидимому, конкурирует с ним. В условиях обследованных нами лесов Fomes pinicola оттесняет опенка.

Таким образом, для еловой древесины намечаются следующие директивы (направления) распада:

Директива распада, отмеченная нами на основании наблюдений в ельнике-зеленомошнике, не исчерпывает существующих в природе воз

можных направлений процесса; как можно будет видеть из дальнейшего, с изменением экологических условий меняется микофлора, вызывающая распад древесины.

Гибель и разрушение стволов осины в обследованых нами лесах происходит в результате повального заражения живых деревьев паразитным грибом Fomes igniarius. Сердцевиная гниль осин, вызванная этим паразитом, приводит к уменьшению механической прочности стволов, легко ломаемых ветром. Упавшие колоды, как можно было видеть* заселяются весьма разнообразной флорой различных грибов, реализующих дальнейшее разрушение древесины.

Разложение подстилки в ельниках зеленомошниках связано с развитием различных видов Agaricaceae. Специфическими разрушителями еловой хвои надо считать Marasmius perforans и Mycena vulgaris. Оба эти вида были встречены в больших количествах в описанной ассоциации, особенно первый.

Несколько реже встречаются Mycena galopus, М. sanguinolenta н сумчатые грибы Spatularia clavata (Schaeff.) и Otidea onotica Pers. Из крупных форм, развивающихся на хвойной подстилке, надо отметить различные виды рода Cortinarius, особенно С. biformis Fr. и G. collinitus (Pers.) Fr.

При исследовании различных типов подстилки, имеющихся на площади, нами было отмечено несколько характерных ситуаций. Из описания микофлоры можно видеть, что некоторые виды грибов тесно связаны с характером подстилки. Сюда относятся различные виды Cortinarius, найденные в I и II ситуациях на хвойной подстилке, или Lactarius, растущие на смешанной подстилке во II ситуации, или, наконец, Laccaria laccata, развивающийся на минеральном грунте у высоко- рей. С другой стороны, имеется ряд видов, совершенно не связанных с характером подстилки. Сюда относятся все ксилофаги, растущие на древесине (Armillaria mellea, Hypholoma fasciculare и др).