Формообразующее действие ветра на растения.
Рис.
А — ель (Ркеа) на верхней границе леса в Высоких Татрах; Б — сосна (Pinus) на
Балтийском побережье
Рис. 9.10. Деформирующее влияние господствующих ветров на радиальный прирост ствола лиственницы (Larix) на Таймыре (по Н.В.Лове- лиусу, 1973):
I — величина годичного прироста ствола (в мм) по румбам, 2 повторяемость ветров по направлениям (дней в году). Преобладают ветры С, СВ и В румбов, с наветренной стороны прирост минимальный
Такие ветры нарушают нормальный рост деревьев, вызывая неравномерный прирост древесины, наклон ствола, однобокость кроны. Некоторые деревья формируют плоскую крону, другие — флагообразную (вытянутую в подветренную сторону) (рис. 9.9). Образование таких форм вызвано отмиранием почек с наветренной стороны. Иногда меняется даже строение ствола, и древесина на срезе принимает асимметричное строение (рис. 9.10).
Так как у земли сила ветра из-за трения становится меньше, ветровое действие на кустарниках сказывается слабее, чем на деревьях. Но и у них при постоянно сильных ветрах образуются ветровые формы. Так, на Южном берегу Крыма встречаются ветровые формы можжевельника (Juniperus excelsa), представляющие собой стланики с ветвями, обращенными в противоположную от господствующих ветров сторону (рис. 9.11). А на Шпицбергене отмечено одностороннее отмирание растений-подушек с наветренной стороны.
Губительным последствием ветрового влияния может быть ох- лестывание деревьев собственными ветвями или кроной соседнего дерева. Так, сильно охлестывает своими длинными ветвями береза (Betula) соседние деревья. Поэтому растущая с ней рядом ель (Picea) может иметь деформированную крону. Внутрикроно- вое охлестывание может снижать густоту крон, а межкроновое —
уменьшать их сомкнутость. Знание этих фактов полезно при планировании лесохозяйственных мероприятий.
Причины отмирания ветвей под действием ветра могут быть чисто механическими: обламывание изгибающихся побегов, обрывание листьев и т.д. Однако более губительно иссушающее действие ветра. Под его влиянием ветви могут испарять влаги намного больше, чем обычно, в результате чего клетки теряют воду и погибают. Ветровое воздействие приобретает абразивные свойства, когда потоки воздуха несут твердые частицы (песок, соль, снег). В пустынях, например, ветер с песком сечет листья, обтачивает кору и стволы. Особенно страдают крупнолистные деревья.
Растения морских побережий деформируются во многом под действием солей, переносимых ветром (Г.Вальтер, 1982). Капли соленой воды разбрызгиваются, развеиваются ветром и осаждаются на твердых поверхностях, что было экспериментально показано для наветренных сторон деревьев и кустарников. Осажденная соль проникает в листья через мелкие трещины кутикулы, вызывая гипертрофию клеток, а при более вы сокой концентрации — отмирание листьев. Поэтому на морских побережьях деревья с флаговидной кроной встречаются особенно часто. Видов же, плохо переносящих соли, здесь вообще нет; например, ель европейская (Picea abies) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) не растут на западных морских побережьях Европы.
В суровых приполярных и высокогорных условиях сильный ветер часто несет острые снежные частицы, сдирая дернину и состригая ветви кустарников на небольшой высоте. Это явление называют снежной корразией (от лат. corrado — скоблю, соскребаю). Под ее воздействием зимой гибнут все органы растений, оказавшиеся выше снежного покрова. В результате летом древесные виды в этих местах выглядят подстриженными. Так, в высокогорьях описаны столовые формы деревьев и кустарников с низ-
Рис. 9.12. Столовые формы древесных пород (по Е. Fries, 1913; P.Plesnik, 1971, из Т.К.Горышиной, 1979):
А — береза (Betula) на северной границе леса; Б — ель (Picea) на склоне Белан ских Татр. Пунктир — граница снегового покрова
Рис. 9.13. Ветвление ели (Picea) в местообитаниях с сильными ветрами на верхней границе леса в Высоких Татрах (по Р. Plesnik, 1971, из Т. К. Го-
рышиной, 1979)
кой и очень плоской кроной (рис. 9.12). Своеобразные «юбочные кроны» (рис. 9.13) могут образовываться у ели в горах и тундрах. Нижние ветви одиноко стоящих деревьев, защищенные зимой снежным покровом, остаются неповрежденными, а средняя часть ствола, выступающая над снегом и открытая воздействию переносимого ветром снега, оголяется из-за отмирания боковых ветвей. Выше боковые ветви опять появляются, так как тяжелые кристаллы льда их не достигают, и крона тут развивается, хотя и деформированная.
Другой вариант формообразования при механическом и иссушающем действии ветра выработался у деревьев саванн. Для них характерны уплощенные зонтиковидные кроны, подставляющие ветру минимальную поверхность. Самый известный пример зонтиковидная акация (Acacia spinocarpa и др., рис. 9.14). При сходных условиях зонтиковидные кроны образуются у деревьев разных семейств (Caesalpiniaceae, Myrtaceae, Burseraceae).
Карликовость арктических и горных растений отчасти тоже формируется под влиянием ветра. Растения, развивающиеся под постоянным его воздействием, из-за иссушения имеют пониженную обводненность, сниженный тургор. В этих условиях в период роста и растяжения клеток они не вытягиваются до нормальных размеров и становятся карликовыми. Деревья здесь и при значительном возрасте могут едва достигать высоты обычного кустарника. Благодаря приземистости карликовые растения избегают влияния сильного ветра, заметно ослаб-
Рис. 9.14. Зонтиковидные акации {Acacia spinocarpa) в восточноафриканской саванне (по В. В.Алехину, 1950)
ляющегося у земли. Для них имеет значение и более высокая температура почвы по сравнению с воздухом. Защищает такие растения от ветра и микрорельеф.
Иссушающее действие ветра на растения. Ветер способствует испарению даже во влажной атмосфере из-за усиления конвекции. Обычно он повышает транспирацию, сдувая с поверхности листа сырой воздух. Особенно интенсивно этот процесс идет у мелких листьев. Однако транспирация не пропорциональна увеличению скорости ветра. У разных видов он может изменять транспирацию по-разному: у одних уже несильный ветер резко повышает водоотдачу, а у других на ветру она не меняется или даже снижается. Эффект ветрового иссушения связан с состоянием устьиц, чья регулирующая роль при ветре обычно усиливается. При сильной ветровой нагрузке устьица закрываются и влага теряется только при слабой кутикулярной транспирации. Скручивая листья, ветер также сжимает межклетники, усиливая выдавливание водяного пара через устьица.
Особенно сильно ветер иссушает растение в холодную погоду. Так он действует на ветви листопадных деревьев и кустарни ков зимой. И весной, когда надземные органы заметно нагреваются, а почвенная влага еще малодоступна, ветровое иссушение может быть губительным. Вредно оно и в летнюю жару, когда почва содержит мало доступной влаги и дует сухой ветер. При этом транспирация резко возрастает, а корни не успевают подать нужное количество воды, и растения вянут. А суховей в конце цветения — начале созревания злаков влечет за собой слабое развитие колоса, малочисленность и маловесность зерен. Это может наблюдаться даже при культивировании растений в условиях полной обеспеченности водой (например, у риса — Oryza sativa).
В особенно ветреных условиях (на островах, в высокогорьях) у растений прослеживаются признаки ксероморфоза и угнетенного водного режима, в частности повышение осмотического давления. Эти изменения особенно заметны на наветренной стороне растений и у высокорослых форм.
К сильным ветрам хорошо приспособлены высокогорные по- душечники, и иногда ветер способствует образованию подушек у растений, в норме не подушковидных (у них отмирают верхушки побегов и усиливается ветвление). Плохо ослабляют ветер и сильно страдают от иссушения афилльные ксерофиты. У пустынных саксаулов при сильных ветрах годичный прирост снижается в 2 — 3 раза, а содержание воды в ветках при скорости ветра 13 м/с падает на четверть.
Анемофилия. Анемофилия (от греч. anemos — ветер) — опыление с помощью ветра — очень распространенный способ доставки пыльцы. Среди покрытосеменных около 10% видов ане- мофильны. Ветроопыляемые растения преобладают среди голосеменных и однодольных. Опыляется ветром большинство лесообразующих пород лесной зоны (сосна — Pinus sylvestris, ель Picea, береза — Betula, дуб — Quercus robur, осина — Populus tremula), однако под пологом леса анемофилов мало. Анемофилы — основные доминанты пустынь, саванн, степей и лугов (полыни — Artemisia, солянки — Salsola, осоки — Сагех, злаки). В лесах умеренного климата к ним относятся около 20 % видов (А. Е. Васильев и др., 1988). Этот процент снижается в тропиках, но возрастает в полярных широтах и районах, где господствуют злаковники (степи, саванны). На океанических островах, где обычны сильные ветры, до трети видов ветроопыляемы. Анемофилов также обычно много и в тех условиях, где насекомые немногочисленны (в Арктике).
Существует ряд характерных приспособлений к ветроопыле- нию. Анемофильные растения часто обладают раздельнополыми соцветиями. Цветки их обычно мелки, невзрачны, голые или с чашечковидным околоцветником, лишены запаха. Характерны длинные перистые рыльца, особой сложности и разнообразия достигающие в семействе Крапивные. Пыльники анемофилов обычно сидят на длинных, легко раскачивающихся тычиночных нитях (как у злаков и конопли — Cannabis).
Рис. 9.15. Формы пыльцевых зерен ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений (по В.Л. Комарову, 1949):
А — ветроопыляемые; Б — насекомоопыляемые; I — сосна (Pinus sylvestris)\ 2 — береза (Betula); 3 — конопля (Cannabis); 4 — мальва (Malva)\ 5 — тыква (Cucurbita реро)', 6 — цикорий (Cichorium)
Пыльца анемофилов образуется в огромных количествах. Например, у кукурузы {Zea mays) в мужской метелке содержится до миллиона пы линок. А рогоз узколистный {Турка angustifolia) образует так много пыльцы, что, например, маори, живущие в Новой Зеландии, собирают ее, разводят водой и едят как кашу (В. В. Петров, 1981).
Обычно считается, что анемофилия менее надежна и более расточительна, чем, например, энтомофилия, поскольку у пыльцы меньше шансов попасть на рыльце того же вида растения и в нужное время. Поэтому анемофильные растения часто растут большими группами и вырабатывают очень много пыльцы. Однако в процессе эволюции растения, захватывающие пыльцу из воздуха, трансформировались, чтобы лучше функционировать в окружающей аэродинамической обстановке. При этом изменялись и параметры пыльцевых зерен, и морфология воспринимающих пыльцу частей растений.
Так, особые аэродинамические условия создаются в шишках хвойных. Потоки воздуха, проходящие между чешуями, отклоняют движение пыльцы наподобие водоворота, направляя ее преимущественно к семяпочкам. Опытами по улавливанию пыльцы разных видов было показано, что при этом собирается преимущественно пыльца своего вида, обладающая определенными характеристиками. Цветковые чешуи тоже способны создавать завихрения вокруг цветка, способствующие улавливанию пыльцы. Имеет значение и устройство соцветий. Например, сильно сжатое соцветие щетинника (Setaria geniculata) ведет себя подобно шишке, и треть пыльцы улавливается им на подветренной стороне. А у имеющей рыхлое соцветие полевицы (Agrostis hiemalis) преобладает инерционное столкновение, и больше собирается пыльцы на наветренной стороне (K.Niklas, 1985). Важно и поведение осей растения под действием ветра. Так, щетинник обычно колеблется параллельно потоку воздуха, а движение полевицы имеет еще перпендикулярный компонент. Поэтому, проигрывая в сборе пыльцы в статичных условиях, она компенсирует это волнообразными движениями стебля, увеличивающими возможность столкновения с пыльцой. Возможно, поэтому растениям с плотными соцветиями выгоднее расти в тесных скоплениях, а со свободными — в разреженных группах.
Легкая пыльца анемофилов может переноситься ветром на сотни километров. Так, пыльцевые зерна сосны улавливаются в Атлантике более чем за 100 км от берега. Пыльца ряда деревьев была обнаружена в воздухе пустынь (Каракумы, Сахара), а также на Шпицбергене за многие десятки километров от мест произрастания. Но дальний занос обычно не обеспечивает опыление, так как пыльца анемофилов легко высыхает, теряя жизнеспособность.
Анемохория. Анемохория - расселение с помощью ветра — один из наиболее эффективных способов распространения растений, иногда на огромные расстояния. Так, в Арктике шторм может унести семена на 2 000 км (В. Грант, 1991). Анемохоры обычно первыми заселяют свободные субстраты.
Исследованием Л. И. Абрамовой (1968) зарастания выработанных торфяников Мещерской низменности после завершения торфодобычи выявлено, что 65% растений, поселяющихся здесь в первые 2 — 5 лет, — анемохоры. Среди них есть древесные растения (березы — Betula, ивы — Salix, осина — Populus tremula), сорные и сорно-луговые травы (иван- чай — Chamaenerion angustifolium, кульбаба — Leontodon automnalis, крестовник обыкновенный — Senecio vulgaris), водно-болотные виды (рогоз — Typha latifolia, тростник — Phragmites australis, пушицы — Eriophorum). Аналогичные материалы получены во многих регионах мира.
Те части растений, которые разносятся ветром, обладают рядом сходных черт. Во-первых, они часто очень мелки и легки. К анемохорам принадлежат споровые растения, так как споры легко подхватываются ветром, а также некоторые покрытосеменные, имеющие очень мелкие семена или плоды. Минимальная масса семян достигается за счет предельной редукции запасающей ткани и зародыша (иногда до нескольких клеток). В результате у орхидных, вересковых, грушанковых, росянковых, зарази- ховых, саррацениевых, раффлезиевых возникают пылевидные семена (масса их редко превышает 0,002 г).
У более крупных плодов и семян существуют различные «аэродинамические» приспособления, придающие им парусность и летучесть (рис. 9.16). Так, у многих анемохоров есть крыловидные выросты. Их, например, имеют многие пустынные растения и древесные лесные виды. Форма диаспор и эффективность их рассеивания в этом случае весьма разнообразны.
Плоды или семена, планирующие в воздухе, симметричны, их центры тяжести лишь слегка смещены вперед. Некоторые из них имеют по 2 боковых крыла, как плоды берез. У других видов лишь одно огибающее крыло, удачным примером чего служит семя тропической лианы Macrozanonia из семейства Тыквенные. Эти семена легкие (0,25 г), а крыло их достигает 15 см, поэтому уже при очень слабых движениях воздуха они эффектно планируют, улетая на большие расстояния. Особенно богато видами с планирующими семенами семейство Bignoniaceae. Сходным образом устроены плоды и семена с крылом в виде диска (плоды вязов — Ulmus, санталового дерева — Pterocarpus и др.). Они обладают хорошей летучестью и могут быть далеко отнесены ветром. Меньшие расстояния преодолевают крутящиеся плоды и семена. У них одно крыло и центр тяжести расположен сбоку. Таковы плоды клена (Acer), ясеня (Fraxinus), многих хвойных (ель — Picea, пихта — Abies, сосна обыкновенная — Pinus sylvestris). Их семена и плоды разносятся ветром на расстояния до 5 км.
Третья группа анемохоров включает плоды и семена с летучками из волосков, увеличивающими поверхность и позволяющими снизить скорость падения. Центр тяжести этих диаспор находится внизу, поэтому полет осуществляется как с парашютом. Помимо летучести волоски помогают семенам пружинить на поверхности снега или песка. Так, у джузгуна (Calligonum) плоды представляют собой легкие каркасы из упругих, образующих ажурное сплетение волосков и выростов. Опушенные плоды и плоды с волосовидными отростками типичны для растений песчаных пус-
Рис. 9.16. Плоды анемохорных растений пустыни (по А. В. Кожевникову, 1951):
/ — Smimowia turkestana (тип дирижабля); 2, 3, 5 — разные виды Calligonum (плоды с выростами и крылатками); 4 — Ammodendron conollyi (тип пропеллера); 6 — Aristida pennata (тип парашюта)
Рис. 9.17. Кермек (Statice gmelinii) (по В. В. Алехину, 1950):
А — в период цветения; Б — в период плодоношения
тынь. Эффективному распространению с помощью ветра служат также длинные ости, как у ряда злаков.
Летучкой с пучком волосков обладают плоды многих злаков (напри мер, тростник — Phragmites, пушица — Eryophorum, астрагалы — Astragalus, кипрей — Epilobium), большинства сложноцветных и др. Подобные хохолки есть у семян ив (Salix), тополей (Populus) и др. Зонтиковидными летучками снабжены плоды ворсянковых, валериановых, многих сложноцветных (одуванчика Taraxacum, козельца — Scorzonera и козлобородника — Tragopogon). Летучки обеспечивают эффективное разнесение плодов и семян по воздуху. Так, Г. Вальтер, изучая заселение гари близ Берлина, обнаружил, что среди видов, появившихся в первые годы, около 86 % составили анемохоры, а среди них примерно половина размножалась очень мелкими семенами, половина имела плоды или семена с хохолками или зонтиковидными летучками. Аналогично шло заселение растениями острова Кракатау после извержения в 1885 г. вулкана, уничтожившего все живое.
Распространению ветром служат также вздутые оболочки плодов и семян некоторых растений (смирновия — Smirnowia, осока вздутая — Careх physodes, физалис — Physalis и др.). В пустынях эти шары легко перекатываются под действием ветра или как воздушные шары медленно передвигаются в приземном слое в потоках нагретого воздуха (Carex bohemica, С. duriuscula и др.).
У ряда других анемохоров приспособления к переносу семян или плодов ветром выражаются в облике и форме роста всего ра
стения. Это встречается у жизненной формы «перекати-поле». В основном это растения шаровидного облика, который достигается обильным ветвлением и отгибанием веточек книзу (рис. 9.17). Подобный тип рассеивания семян выработался независимо в разных семействах: к перекати-поле относятся петросимония (Petrosi- monia) из маревых, клоповник (Lepidium) из крестоцветных, солончаковая астра (Aster tripolium) из сложноцветных, резак (Falcaria) из зонтичных и т.п. Растут эти растения на открытых ветру пространствах — в степях, полупустынях и пустынях, на приморских пляжах. К концу вегетационного периода они часто подсыхают, и ветер их выдергивает или обламывает. Ко времени рассеивания семян представители большинства таких видов становятся более или менее шарообразными, что увеличивает их парусную поверхность и способствует перемещению. Будучи очень легкими, эти шары перекатываются, рассеивая семена. При этом для распространения семян на большей площади выработался ряд приспособлений к их постепенному разбрасыванию: отверстия коробочек периодически становятся узкими и внутри них развиваются волоски, затрудняющие высыпание семян.
Еще по теме Формообразующее действие ветра на растения. :
- РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА ДЕЙСТВИЕ СРЕДЫ
- ОТРАВЛЕНИЯ РАСТЕНИЯМИ С ФОТОДИНАМИЧЕСКИМ ДЕЙСТВИЕМ
- растения, действующие на процесс тканевого дыхания
- Токсины растений, действующие на центральную нервную и другие системы
- растения с преимущественным действием на органы дыхания и пищеварительный тракт
- Группы ядовитых растений по их действию на организм животных
- РАСТЕНИЯ С ПРЕИМУЩЕСТВЕННЫМ ДЕЙСТВИЕМ НА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ И ОДНОВРЕМЕННО НА ЦЕНТРАЛЬНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ
- растения, вызывающие возбуждение центральной нервной системы и одновременно действующие на сердце, пищеварительный тракт и почки
- РАСТЕНИЯ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ УГНЕТЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ОДНОВРЕМЕННО ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ N СсРДЕЧНО-СОСУДИСТУЕО СИСТЕМУ
- Локализация действия яда.
- ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ ГАЛОИДФЕНОКСИКИСЛОТ
- Действие и оценка питательных веществ навоз
- БТВ общего действия
- Терапевтические дозы и спектр действия трематодоцидов
- 18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
- РАСТЕНИЯ-ЧАСЫ, РАСТЕНИЯ-СИНОПТИКИ