Экология лиан и эпифитов, их взаимодействие с растениями- опорами.

Лианы и эпифиты реализуют особый вариант контактных отношений — топические, при которых одни организмы поселяются на других и при этом не используют растение-опору как источник пищи. Но влияние лиан может быть весьма существенным, почему их еще называют «структурными паразитами» или «нетрофическими полупаразитами» (Т.А.Работнов, 1998).

К лианам относят растения со стеблем, нуждающимся в опоре для роста. Они укореняются в почве, а стебли других видов используют как подпорки для поднятия вверх. Среди лиан есть дре-
весные и травянистые виды, представители разных групп высших растений, в том числе папоротники и голосеменные (Gnetum). Среди них встречаются бактерио- и микосимбиотрофы, насекомоядные растения (Nepenthes). Лианы возникли из обычных видов в результате приспособления к жизни в сомкнутых сообществах. В онтогенезе сначала они образуют прямостоячие всходы, но, найдя опору, начинают расти очень быстро, цепляясь или обвивая ее. Конкурентное преимущество лианы получают вынося ассимилирующие и генеративные органы к свету при сэкономленных затратах материала и энергии. Лиановидная жизненная форма очень характерна для тропических лесов (около 2 000 видов).
Взаимодействия лиан с растениями-опорами часто рассматриваются как комменсализм. Считается, что эти взаимоотношения полезны для лиан и не приносят вреда их партнерам. Однако среди них есть и практически не воздействующие на опору, и гибельные для хозяев (лианы-душители). Лианы влияют на используемые растения и непосредственно, и косвенно (изменяя среду). Непосредственное влияние проявляется, например, в создании нагрузки на стволы и ветви, что может приводить к их обламыванию. Лианы часто оказывают формообразующее влияние на деревья-опоры, которые приобретают однобокую форму. Если лиан много, они изменяют микроклимат фитоценоза (световой режим, влажность воздуха, опад). Поглощая С02 и создавая тень, они могут существенно влиять на питание растений. При этом особенно страдают подрост и низкорослые особи. Лианы конкурируют со своими опорами и окружающими растениями и за минеральные ресурсы почвы. В лесном хозяйстве тропиков они рассматриваются как сорняки, засоряющие плантации древесных культур, и удаление их (например, Bursera simurula в Коста-Рике) увеличивает плодоношение деревьев (Т.А.Работнов, 1993).
Лианы прошли долгий путь взаимодействия с опорами, и в результате сопряженной эволюции деревья приспособились к поселяющимся на них местным лианам. Но при интродуцировании лиан из других регионов они могут нанести большой ущерб. Так, распространенная в естественных лесах Флориды декоративная жимолость японская (Lonicera japonica) стала наносить существенный вред местным деревьям и кустарникам, чего не могла делать у себя на родине. А в Европейской России занесенная из Северной Америки Echinocystis lobata стала быстро распространяться по приречным ивнякам и угнетать ивы (Salix).
К эпифитам относят поселяющиеся на растениях автотрофные организмы, не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых органов растений-опор. Форофитами (от греч. phoros — несущий), на которых поселяются эпифиты, называют виды с одревесневшими органами (от деревьев до полукустарников и кустарничков). Эпифиты происходят от наземных расте-
ний, приспособившихся избегать конкуренции за свет, поселяясь достаточно высоко и не тратя при этом материалы на построение массивных опорных органов. При этом сопряженная эволюция минимизировала ущерб для форофитов. Различают эпифиты коровые и гумусные. Коровые прикрепляются к коре форофита, а гумусные укореняются в скоплениях органического вещества на нем. Иногда эта аэротопная почва используется и придаточными корнями форофитов и тогда эпифиты конкурируют с ними за нее. Обеспеченность водой и элементами минерального питания коровых и в значительной мере гумусных эпифитов зависит от содержания их в воздухе.
Деревья представляют собой гетерогенное местообитание для эпифитов, так как микроклиматические условия изменяются от основания стволов к верхним частям крон, а в пределах крон — от периферии к центру. Микроклиматические условия существования эпифитов зависят также от экспозиции и наклона стволов и ветвей. Большое значение имеют поверхность коры, ее механические свойства и химический состав. Деревья с бороздчатой корой заселены обильнее, так как на них лучше удерживаются пыль и зачатки эпифитов и тем самым создаются условия для поселения большого числа видов. Деревья же с отслаивающейся чешуйчатой корой, как у сосны (Pinus sylvestris), эпифитами бедны (J.J.Barkman, 1969). Важен и химический состав коры, особенно содержание в ней азота. Ряд эпифитов требовательны к кислотности коры, но иногда и сами подкисляют среду.
У многих эпифитов возникли приспособления к эффективному использованию воды атмосферных осадков. Они проявляются в ксероморфной (иногда суккулентной) структуре, экономном использовании воды, способности впитывать водяной пар и осадки надземными органами (например, веламеном — пористой тканью, покрывающей воздушные корни, рис. 11.4) и запасать воду в специальных резервуарах. Эпифиты, особенно коровые, плохо обеспечены элементами минерального питания, так как получают их в основном с атмосферными осадками. Например, Т.А. Работ- нов (1993) указывает, что зольный состав тилляндсии (Tillandsia usneoides), обитающей на растениях и на телеграфных проводах, почти не отличается. Характерная для многих эпифитов вечнозе- леность позволяет длительно удерживать поглощенные элементы минерального питания, а обычная редукция вегетативных органов способствует использованию значительной их части на генеративное размножение.
Сосудистые эпифиты (около 30 тыс. видов из 68 семейств) — в основном многолетние травы (кустарники представлены вересковыми и меластомовыми), распространенные почти исключительно в условиях теплого и влажного климата. Богатство эпифитов в
А
Рис. 11.4. Воздушные корни у эпифитных орхидей
(по А. Е. Васильеву и др., 1988):
А — Oncidium на ветке дерева: Б — часть поперечного разреза воздушного корня
Dendrobiunr, I — веламен
тропических лесах обусловлено большим объемом среды обитания (деревья достигают 50 м и более), ее гетерогенностью (большим видовым разнообразием форофитов, разнообразием крон деревьев и местообитаний внутри их). В пределах одного дерева иногда живут более 50 видов эпифитов. Изредка сосудистые эпифиты встречаются в лесах умеренного климата. Так, В. В. Мазинг (1966) отмечает, что в Эстонии как эпифиты могут расти недотрога мелкоцветковая (Impatiensparviflora), мокрица (Stellaria media), бузина (Sambucus), рябина (Sorbus), клен (Acer) и береза (Betula).
В тропических лесах почти все лишайники, мхи и водоросли — эпифиты. Эпифитизм — очень частое явление среди водорослей (Л.Л. Великанов и др., 1981). Все их отделы имеют представителей, ведущих эпифитный образ жизни. При этом продолжительность эпифитирования у разных видов неодинакова: у одних она занимает почти весь жизненный цикл, а у других — только часть его. Эпифитные лишайники и мхи широко распространены и в лесах умеренного климата. Мохообразные обычно занимают более влажные места в нижних частях стволов, лишайники поднимаются до крон, а водоросли покрывают места, не занятые лишайниками и мхами.
Воду и минералы они поглощают всем телом почти исключительно из атмосферы. Т.А.Работнов (1993) отмечает, что способность бессосу- дистых эпифитов поглощать воду очень высока (у мхов она достигает 1700% от сухой массы). Они характеризуются высоким осмотическим
давлением: у лишайников оно выше 1 000 бар, а у эпифитных мхов оно обычно выше (20 — 90 бар), чем у наземных (6—12 бар). Это обеспечивает им возможность поглощать водяной пар даже при невысокой влажности воздуха.
Эпифиты связаны с форофитами в основном топически, используя их как субстрат для поселения. Трофические связи их проявляются в основном в форме потребления эпифитами ресурсов, содержащихся в отмерших тканях форофита (чаще — в коре). Но отношения между эпибионтом и хозяином не всегда безразличны для организма-опоры. Хотя эти взаимоотношения часто относят к комменсализму, они могут быть благоприятны для хозяина (в продуктах жизнедеятельности гумусных эпифитов могут располагаться придаточные корни форофита), но в некоторых случаях эпифиты явно отрицательно воздействуют на опору. При массовом развитии они могут создавать значительную нагрузку на ветви деревьев, что иногда приводит к их поломке. Так, на Тихоокеанском побережье Америки в лесах из Pseudotsuga масса эпифитных лишайников достигает 3 кг на стволах и 15 кг на ветвях. Поэтому опыты по удалению эпифитов (биомасса сосудистых эпифитов может достигать 10 т/га) приводили к улучшению состояния форофитов (Т.А. Работнов, 1998). Образуя достаточно сомкнутый покров, эпифиты снижают освещенность нижних ярусов, изменяют температуру и влажность коры, ее химизм и физические свойства. Поглощая стекающую по ветвям и стволам воду, они уменьшают поступление ее в почву и препятствуют использованию деревьями вымытых из крон веществ. Есть также наблюдения о выделении эпифитными лишайниками токсинов, проникающих в ткани форофита. Эпифиты могут ускорять разрушение коры дерева, создавая условия для поселения паразитов и фитофагов. Так, в опытах на о. Ява было показано, что микоризообразующий симбионт ряда эпифитных орхидных и папоротников паразитирует на деревьях-опорах (Т.А. Работнов, 1993). А у некоторых эпифилльных лишайников грибной компонент может паразитировать на листьях.
Растения-паразиты и полупаразиты. Паразитизм и полупарази- тизм — варианты прямых физиологических отношений между организмами разных трофических уровней. Автотрофный хозяин при этом во всех случаях угнетается. Среди цветковых растений имеется более 570 видов полных паразитов (голопаразитов), относящихся к 50 родам и 8 семействам. Больше всего их встречается среди повиликовых, заразиховых, баланофоровых, раффлезие- вых. Паразиты почти не имеют хлорофилла и поэтому являются гетеротрофами, полностью питающимися за счет хозяев. Обычно у них ярко выражена специфичность в выборе партнера, причем чем сильнее зависимость от хозяев, тем ограниченнее их выбор.
Паразитический образ жизни накладывает отпечаток на анатомию и морфологию растений. Паразиты утрачивают зеленую окраску, у них редуцируются стебли и листья. Корни их развиты слабо или отсутствуют, вместо них формируются гаустории (присоски, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющиеся с его проводящей системой). В тело жертвы гаустории выделяют ферменты, разрушающие клеточные стеню!. С помощью радиоактивных меток было показано, что паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутаминовую и аспарагиновую кислоты и их амиды (В. В. Полевой, 1989).
Ярко выраженный паразит — раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii), питающаяся соками корней тропических лиан. Вегетативное тело ее, напоминающее мицелий с гаусториями, все погружено в подземные органы хозяина. Снаружи располагается только цветок, самый крупный в мире (диаметром около метра). Другой пример — повилика (Cuscuta) (рис. 11.5). Подземных корней она не образует, а ее побеги обвивают стебли жертв и присасываются к ним с помощью дисков, плотно прилегающих к коре хозяина. Группа клеток из центральной части диска внедряется в проводящие ткани хозяина, откуда получает воду, минеральные и органические вещества. Проростки повилики находят жертву, совершая ростовые вращательные движения. При этом они хемотропически реагируют на выделяемые хозяином вещества и на градиент влажности. Паразитируют повилики на побегах многих диких и культурных растений (лен — Linum, клевер — Trifolium, люцерна — Medicago, ива — Salix, крапива — Urtica и др.) (А. Е. Васильев и др.,1988). А у заразихи (Orobanche) семена прорастают только под влиянием корневых выделений жертвы. Соприкоснувшись с корнем хозяина, кончик корня проростка паразита преобразуется в присоску, начинает выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и активно внедряется в жертву. В период роста заразиха поглощает из корней хозяина воду и большое количество

Рис. 11.5. Повилика (Cuscuta) (по А. Е. Васильеву и др., 1988):
А — общий вид растения на клевере; Б — стадии развития проростков; В — часть стебля с присосками; Г — схема поперечного среза стебля растения-хозяина с внедрившимися в его проводящие пучки отростками присосок повилики

углеводов, азотистых веществ и минеральных элементов (особенно фосфор). Так, в пораженных ею томатах (Lycopersicon) содержание белкового азота снижается в 3 раза, а сахаров — в 16 раз (В. В. Полевой, 1989).
В природных фитоценозах массовой гибели хозяев от растений-паразитов обычно не наблюдается, так как эти виды прошли длительный путь коэволюции. Но если сопряженной эволюции паразита и хозяина’ не было, то результатом их совместного выращивания может стать быстрая гибель растений-хозяев. Так произошло в России в начальный период возделывания завезенного из Америки подсолнечника (Helianthus annuus). Он был массово поражен заразихой, паразитировавшей ранее на полынях (Artemisia) и не приносившей им особого вреда. На родине у подсолнечника такого врага не было и защитных свойств против такого воздействия не выработалось (Т.А.Работнов, 1993).
Кроме настоящих паразитов, полностью утративших способность к фотосинтезу, имеются еще растения-полупаразиты (автотрофные паразиты), сохраняющие нормальные зеленые листья, но заменяющие почвенное питание паразитическим. Они образуют присоски, внедряющиеся в ткани корней или ветвей хозяина. Имея хлорофилл, полупаразиты осуществляют нормальный фотосинтез, а у хозяев берут в основном воду и элементы минерального питания. Потому в отличие от паразитов они неспецифичны и могут иметь десятки видов хозяев. Среди цветковых растений полупаразитов насчитывается более 2,5 тыс. видов из 11 семейств. Особенно много их среди ремнецветных (почти 1 000 видов), норичниковых (около 500 видов), санталовых (около 430 видов).
В экосистемах умеренной полосы полупаразиты распространены больше, чем паразиты. Среди луговых, лесных, а также болотных и полевых трав полупаразиты часто представлены однолетними норичниковыми (погремки — Rhinanthus, очанки — Euphrasia, марьянники — Melampyrum) и многолетними мытниками (Pedicularis). К полупаразитам относится известное растение иван-да-марья (Melampyrum nemorosum) и широко распространенный на лугах, верховых болотах и в лесах средней полосы марьянник луговой (Melampyrum pratense). К ним принадлежит и успешно растущий в Западной Европе кустарничек омела (Viscum), поселяющаяся в кронах деревьев. Полупаразиты деревьев проникают в заболонь хозяина с помощью гаустории, ветвящейся уже в коре, или с помощью корней, оплетающих ветви хозяина и внедряющих в них множество гаусторий. Неоднократно было показано, что развитие полупаразитов существенно замедляет рост растения-хозяина. Так, омела приводит к потере '/5—1/3 объема деловой древесины (М. Бигон и др., 1989).
Паразитические свойства у разных видов полупаразитов выражены в разной степени. Факультативные полупаразиты имеют в
почве слабую корневую систему, которая присасывается к корням растений-хозяев, и в этой группе есть виды с выраженной способностью к самостоятельному существованию.

Типичные представители — норичниковые (марьянники, мытники), паразитирующие на большом числе видов трав и некоторых древесных видах. Облигатные же полупаразиты не имеют своей корневой системы. Они присасываются к ветвям древесных растений (являются стеблевыми полупаразитами). Типичные представители этой группы — ремнецветные, множество видов которых развивается в дождевых тропических лесах.
Воздействуя в разной степени на разные виды, полупаразиты изменяют их конкурентоспособность, влияя на взаимоотношения между растениями в фитоценозах. Ослабленные организмы поражаются в первую очередь. В особенно больших количествах однолетние полупаразиты разрастаются там, где травостои низкорослы и растения-хозяева в силу разных причин угнетены. В благоприятных же условиях, когда образуются высокие сомкнутые травостои, полупаразитов мало. Это в значительной степени определяется их большой требовательностью к освещению, а также устойчивостью неугнетенных растений к присасыванию проростков полупаразитов. На постоянных пастбищах однолетние полупаразиты отсутствуют, так как не выносят длительного вытаптывания. Численность полупаразитов, размножающихся семенами, зависит от возможности обсеменения. Поэтому эффективный прием борьбы с ними — скашивание травы в срок, исключающий обсеменение (Т. А. Работнов, 1984).
В луговых сообществах полупаразиты становятся фактором поддержания высокого видового разнообразия. Это связано с тем, что они подавляют доминантов, высвобождая часть ресурсов для других видов. Однако продуктивность сообществ при этом падает, так как при переходе с одного трофического уровня на другой энергия теряется. По этой причине массовое развитие на лугах погремка (до 100 и более особей на 1м2) может снизить урожай сена на 20 — 25 %. Т. А. Работнов (1998) указывает, что в опыте общий урожай трав (без учета погремка) снизился в 2 раза (все злаки и многие виды разнотравья отрицательно прореагировали на его внедрение, в 4 раза ухудшился рост бобовых). А урожай некоторых видов (колокольчик скученный — Campanula glomerata, бодяк полевой — Cirsium arvense, звездчатка злаковая — Stellaria graminea, тысячелистник обыкновенный — Achillea millefolium) в присутствии полупаразита не сократился. Они или не повреждались им, или повреждались меньше других видов, что способствовало повышению их конкурентоспособности.
Конкурентные взаимоотношения растений. Конкуренция возникает, если какого-то ресурса не хватает для удовлетворения в нем потребности всех совместно обитающих растений (Т. А. Работнов,
1993, 1998 и др.). Большинство фитоценологов считает ее основным механизмом взаимоотношений между растениями. Конкурентные отношения между видами зависят от условий произрастания, количественных соотношений видов и воздействия других организмов.
Большой материал о конкуренции получен в работах лесоводов и на сельскохозяйственных опытных станциях. Примерами внутривидовой конкуренции могут быть изреживание подроста в лесу и угнетение злаков в загущенном посеве. При этом снижается семенная продуктивность и сильнее выражена периодичность плодоношения деревьев (Т.А.Работнов, 1993).
Внутривидовая конкуренция по-разному влияет на однолетники и многолетники. Об этом свидетельствует «правило Сукачева»: в загущенном посеве развитие и переход в генеративное состояние у однолетников ускоряется, а у многолетников замедляется.
В загущенном посеве у однолетних растений обычно все выжившие особи, несмотря на сильное угнетение, цветут и плодоносят. Так, у мари белой (Chenopodium album) плодоношение наблюдалось даже на стадии семядоли. Ускорение развития однолетников при усилении конкуренции объясняется тем, что в эволюции они приобрели способность с ухудшением условий произрастания давать потомство за более короткий срок. Многолетники же в загущенном посеве замедляют развитие, чтобы накопить ресурсы для более мощных генеративных органов. Наблюдения над многими монокарпическими двулетниками привели к выводу, что за 2 года эти виды завершают жизненный цикл в питомниках только в разреженных посевах. А в природе, где конкуренция между растениями достаточно интенсивна, они живут значительно дольше (нередко до 10 и более лет) (Т. А. Работнов, 1960 и др.).
Большое значение в определении конкурентных отношений между особями вида имеет разнокачественность семян. Разные размеры семян определяют неодинаковую обеспеченность всходов питанием. В экспериментах с клевером подземным (Trifolium subterraneum) было показано, что выросшие из крупных семян растения имели более длинные черешки и выносили листья выше, чем растения, возникшие из мелких семян. Это позволило круп- носемянным особям побеждать в конкуренции за свет.
У клональных растений конкуренция может возникать между побегами, причем она тем сильнее, чем слабее конкуренция между клонами (Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, 1998). Конкуренция приводит и к тому, что возрастная структура популяций может меняться при изменении условий среды. Например, при внесении азотно-фосфорных удобрений общее число побегов осоки песчаной (Carex arenaria) не изменилось, но соотношение побегов разного возраста поменялось резко. Так, на удобренных участках стали

преобладать молодые побеги, а более старые, многочисленные на контрольных площадках, стали редки, так как не выдержали конкуренции (М. Бигон и др., 1989).
Виды в фитоценозе обычно представлены несколькими биотипами, между которыми тоже существует конкуренция. В. Н. Сукачев (1953) в экспериментах с клонированными растениями установил, что реакция различных биотипов на степень густоты травостоев и древостоев неодинакова. Биотипы, более сильные в редких культурах, могут оказаться более слабыми в густых. Победу биотипа часто определяют незначительные эколого-физиологические отличия. В опытах со многими культурными растениями было показано, что в изменении со временем участия отдельных сортов в составе сортосмеси большое значение имеет их неодинаковая устойчивость к вредителям и болезням, что определяет их разную конкурентоспособность. Так же урожай сорта в монокультуре и в смеси зависит от условий произрастания. Например, у клевера белого (Trifolium repens) одни эдафические экотипы приурочены к кислым почвам, а другие — к карбонатным. При выращивании в совместном посеве на кислой почве более конкурентоспособным оказывался ацидофильный экотип, а на карбонатной — кальцефильный. Отбор признаков, свойственных растениям разных клонов, происходил также под действием поедающих их слизней и овец.
На остроту конкуренции между растениями влияет обеспеченность местообитания условиями для жизни растений. Еще в 1920-е годы В. Н. Сукачев (1928) обнаружил в опытах, что при улучшении обеспечения элементами минерального питания отмирание особей в загущенном посеве возрастает. Это обусловлено увеличением мощности растений на удобренной почве и возрастанием конкуренции за свет и воду. Результат этого опыта согласуется с установленной лесоводами закономерностью: снижением плотности взрослых деревьев по мере улучшения условий произрастания. Д. Харпер (1977) предложил назвать это явление «эффектом Сукачева». В определении конкурентоспособности вида очень важна обеспеченность светом. Так, в опыте с лесными травами в смешанном посеве на свету была более конкурентоспособна звездчатка жестколистная (Stellaria holostea), а в тени — зеленчук (Galeobdolon luteum) (в монокультуре оба вида росли лучше при полном освещении). Конкурентоспособность видов может сильно изменяться в зависимости от уровня обеспечения водой. Так, при двухлетнем совместном выращивании ежи сборной (Dactylis glomerata) и щучки (Deschampsia cespitosa) на сухой почве урожай ежи превышал урожай щучки почти в 30 раз, а на сырой почве — только в 3 раза. О значении засоления Т.А. Работнов (1993) предлагает судить по результатам вегетационного опыта с овсяницей красной (Festuca rubra) и армерией морской (Armeria) в монокультуре и смеси: в отсутствие засоления более конкурен-

Увеличение богатства ресурсов почвы Увеличение освещенности
Рис. 11.6. Основной комплексный градиент конкуренции (по Д.Тильману из Б. М.Миркина, Л. Г. Наумовой, 1998):
I — конкуренция отсутствует; II — парциальная конкуренция за ресурсы почвы; III — интегральная конкуренция за свет и ресурсы почвы, IV парциальная
конкуренция за свет

тоспособна овсяница, а при засолении — армерия. Влияет на конкурентоспособность и кислотность почвы. Так, на сильнокислой почве в смешанном посеве овес (Лиепа sativa) конкурентоспособнее, чем ячмень (Hordeum), а на нейтральной почве - наоборот. В некоторых случаях фактор кислотности оказывает косвенное влияние на изменение конкуренции. Так, при совместном выращивании клевера белого и лядвенца (Lotus) низкая конкурентоспособность клевера на кислой почве обусловлена неспособностью его поглощать фосфор из-за высокого содержания в ней растворимого алюминия, к которому лядвенец устойчив.
В связи с вопросом о зависимости остроты конкуренции от обеспеченности ресурсами Д.Тильман (1988) сформулировал представление о главном комплексном градиенте конкуренции, который объединяет обеспечение растений светом и почвенным питанием. На богатых почвах формируются сомкнутые фитоценозы с высокой плотностью популяций. Растения там конкурируют в основном за свет, причем чем почвы богаче, тем конкуренция острее. А на бедных почвах (сухих, засоленных) фитоценозы разомкнуты и растения конкурируют за почвенные ресурсы. В центральной части градиента конкуренция идет за оба фактора (рис. 11.6).
Влияние трансформации растениями экотопа на другие растения. В результате экотоп жизнедеятельности организмов преобразуется в биотоп. Средообразующее действие растений проявляется в выраженности действия основных экологических факторов (свет, тепло, обеспечение водой и минеральным питанием, состав воздуха). Биотическая трансформация экотопа может быть прослежена в макромасштабе (для совокупности многих фитоценозов) и микромасштабе (на уровне отдельных растений). Фито-
генное поле (зона влияния) — сфера влияния растения на среду. Особь может воздействовать на окружение через затенение, иссушение, изменение концентрации минеральных веществ, толщину подстилки, pH почвы и др. Размер фитогенного поля зависит от жизненной формы растения (от нескольких сантиметров у трав до нескольких метров у деревьев), возрастного состояния и жизненности вида в разных частях ареала (высокой в области эколо- го-фитоценотического оптимума и низкой в экстремальных условиях у границ распределения вида по градиентам среды).
Глубина преобразования экотопа может существенно отличаться. Биотическое преобразование экотопа по типу «момент» поверхностно, и его результаты исчезают вместе с гибелью средооб- разователей (В.О.Таргульян, И.А. Соколов, 1976). Этот вариант трансформации экотопа обычно выражается в изменении напряженности режимов прямодействующих факторов (например, освещенности около дерева). А преобразования типа «память» накапливаются и сохраняются после гибели средообразователей. Они проявляются в нарастании почвы на оголенном субстрате, выщелачивании ее, отложении торфа, сапропеля и наилка. Такое кумулятивное средообразование может зависеть от использования фитоценоза человеком. Так, при скашивании травы и сборе урожая из почвы регулярно изымаются минеральные элементы, способствуя ее обеднению, а при внесении удобрений почва обогащается.
В результате влияния на среду разных растений в фитоценозе создаются разнообразные микроместообитания, отличающиеся по фитоклимату и эдафическим условиям. На изменение среды растениями накладывается влияние связанных с ними гетеротрофов. Кроме того, фитогенные поля отдельных растений перекрываются. Поэтому фитоценоз в целом образует единую сферу средообразующего действия.
В некоторых случаях биотическое преобразование экотопа может затрагивать большие территории. Например, при теплой погоде и длительном застое воды в поймах можно наблюдать массовое размножение нитчатых водорослей, которые оседают на поверхность почвы и при высыхании образуют корку толщиной до 1 см, трудно пробиваемую побегами трав. Т.А. Работнов (1984) указывает, что в нижнем течении Иртыша и Оби в годы длительного затопления разрастание зеленой водоросли Cladophora fracta на больших территориях ведет к снижению урожая кормовых трав и ухудшению качества кормов.
Аллелопатия. Аллелопатия означает взаимовлияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности, не имеющих значения как источник энергии и элементов питания. В широком смысле к аллелопатическим веществам относят также соединения, образующиеся при разложении опада. Роль их в природе может быть больше, чем прижиз

ненных выделений, особенно в лесах, где продукты разложения подстилки регулируют развитие проростков деревьев (Б. М. Мир- кин, Л. Г. Наумова, 1998).
Количество и состав аллелопатических веществ зависят от вида растения, органа, фенологического состояния и условий произрастания (Г. Грюммер, 1957). Среди них наиболее значимы следующие: 1) неспецифические вещества, выделяемые в процессе транспирации, дыхания и фотосинтеза (сахара, аминокислоты, органические кислоты и др.); 2) специфические для отдельных видов балластные соединения, от которых растение освобождается; 3) аттрактанты и репелленты, выделяемые для привлечения или отпугивания животных; 4) вещества, способствующие выживанию при высоких температурах, дефиците влаги и т.п.; 5) соединения, образующиеся при поражении фитофагами и паразитами; 6) поглощаемые растением вещества, которые в данный момент не могут полностью использоваться.
Большую роль аллелопатия может играть в отношениях растений-паразитов с хозяевами. Так, семена многих паразитных растений всходят лишь под влиянием на них корневых выделений хозяев. Проростки, израсходовав питательные вещества семени, присасываются к корню хозяина. В ряде случаев удалось раскрыть формулу этих веществ и синтезировать их аналоги. В результате спровоцированные этими веществами проростки заразихи (Orobanche), не найдя рядом питающего корня хозяина, погибали (Б. М.Миркин, 1986).
Аллелопатические взаимодействия — часть эволюционно сложившейся системы отношений в фитоценозах. Р.Уиттекер считает, что аллелопатия — побочный продукт биохимических взаимодействий с фитофагами. Сначала токсины могли служить для защиты от насекомых (часто они продолжают выполнять эту функцию), влияние же на другие растения — закрепленный отбором побочный эффект. Растения, долго обитавшие совместно, лучше адаптированы к выделениям друг друга, поэтому аллелопатиче- ское отталкивание в наибольшей мере проявляется при интродукции. Например, на Кавказе и в Северной Америке под эвкалиптами (Eucalyptus) местные травы практически не растут, а на их родине в Австралии травяной покров в эвкалиптовых лесах развит хорошо. В естественных сообществах в процессе коэволюции подбирались растения, устойчивые к токсическим метаболитам других компонентов биогеоценоза, создавались механизмы детоксикации. В результате сопряженной эволюции сформировались биоценозы, в которых обычно аллелопатические воздействия или отсутствуют, или слабые (Б.М.Миркин и др., 2001).

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Экология лиан и эпифитов, их взаимодействие с растениями- опорами. :

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -