Биоразнообразие и функционирование экосистем

Попытка количественно оценить значение числа видов (разнообразия наиболее часто изучаемых биологических объектов) для процессов, происходящих в экосистемах, на первых порах привела к жестким противоречиям, конечная причина которых состояла в том, что не было достигнуто соглашения о едином временном масштабе.

Для начала приведем явно противоречивые факты: на однородно занятом экспериментальном поле продуктивность в среднем увеличивалась вместе с числом видов, одновременно выращиваемых в смешанном посеве. Этот эффект был наибольшим в посевах 1 — 4 видов, но с дальнейшим увеличением числа видов сходил на нет (A. Hektor и др., D.Tilman и др.). С другой стороны, влажно-тропические леса обнаруживают самое высокое видовое богатство, однако продуктивность в них не выше, чем в более бедных видами лесах умеренного или бо- реального пояса, если пересчитывать ее на фактически имеющееся в распоряжении время — на год (М. Huston; см. рис. 13.39). То же отмечается и в близких к естественным, малопродуктивных экосистемах дерновинных лужаек на бедных почвах в Европе с богатым видовым составом (Р. Грайм). На самом деле между этими экспериментами и полевыми наблюдениями совсем нет противоречий. Эксперименты показывают, что при обычных идентичных условиях (почвах) и в однородном насаждении большее число видов (в узком диапазоне разнообразия) имеет возможность произвести большую продукцию биомассы. Здесь просматривается эффект числа видов при заданном уровне ресурсов В других случаях обнаруженное (!) разнообразие представляет собой долгосрочную реакцию природы на заданный уровень ресурсов (и динамику нарушений).

При глобальном рассмотрении шансы на более высокое биологическое разнообразие имеют ландшафты с большим разнообразием биотопов, малыми экстремальными проявлениями климата и большим геологическим возрастом. Это однако ничего не говорит о связи между биоразнообразием и функциями экосистемы конкретной парцеллы в пределах определенной зоны биосферы. Продуктивность измерить достаточно легко, но экологически она имеет меньшее функциональное значение, чем стабильность. Продуктивность может совместно с признаками климата и почвы способствовать стабильности, но так бывает не всегда. Стабильность (в смысле устойчивости, малой изменчивости) вообще не легко определяемое понятие, так как растительность не есть нечто статистически фиксированное, но подвержена длительным изменениям (например, сукцес- сионным циклам).

Надежный и более понятный критерий — обеспечение целостности экосистемы. Он ориентируется на долгосрочное сохранение почв с их влагоемкостью и запасанием минеральных веществ в экосистеме, а также на сохранение возможностей для будущего роста растений, принцип постоянства. Действительно ли высокое биоразнообразие обеспечивает целостность экосистемы лучше, чем низкое, в большой степени зависит от функциональных свойств представленных в ней таксонов. Для этого рассмотрим несколько модельных представлений.

• Функционально различающиеся объединения таксонов равномернее и объемнее используют ресурсы (комплементар- ность ниш, англ. niche complementarity). Вследствие этого (при отсутствии нарушений) возникает сообщество видов с большей биомассой и другими преимуществами, например со сплетающимися корнями, что позволяет более интенсивно и равномерно осваивать почву и при этом лучше защищать ее от эрозии.
• Благодаря разнообразию функционально различных типов растений, а также представленности последних многими видами, т.е.
  функциональной насыщенности, можно компенсировать последствия нарушений таким образом, что остаются гарантированными и защита почвы, и сохранение фонда минеральных веществ даже при выпадении из сообщества нескольких видов (страховая гипотеза).

. Частная форма страховой гипотезы — гипотеза «заклепок» (англ. rivet — заклепка). Она основана на том, что многие виды в экосистеме соединены крепко, как заклепки в самолете. Чем больше «заклепок», тем больше их может «выпасть» без ущерба для общей целостности системы. Особенность этой гипотезы состоит в том, что до момента достижения критического числа потерянных «заклепок», ведущего к катастрофе, потеря функциональности не заметна.

• Система с высоким разнообразием обладает повышенной способностью к экоси-

Количество видов

Рис. 14.26. Между биоразнообразием и функциями экосистемы может существовать связь. Это можно продемонстрировать на примере зависимой от биоразнообразия продуктивности (биомассы). Пять диаграмм символизируют пять возможных типов соотношений. Соотношения В—D действит ельны только для однородных формаций (дерновинные лужайки, лес); А — связи нет; В — линейная связь; С — связь в форме кривой насыщения, D — кривая с оптимумом; Е — пример, в котором происходит либо присоединение, либо выпадение нескольких видов («решающие» виды, например бобовые или один вид дерева на лугу), либо изменение от более поздней сукцессионной фазы к более ранней (обычно после урагана или пожара), при этом функция изменяется скачкообразно.

стемной саморегуляции. Относительное противостояние стабильности экосистем изменениям условий внешней среды и биотической (или антропогенной) нагрузке основано, согласно этой гипотезе, на многообразных биотических взаимодействиях (интерференциях, обратных связях), которые связывают между собой всех членов экосистемы (например, питание консументов). На основе обратных связей обоюдно подавляются колебания численности популяций продуцентов и консументов первого и второго порядков.

Для этих убедительных и широко применяемых в компьютерном моделировании (по Д. Тильману, Е. Одуму) положений отсутствуют, однако, прямые доказательства из области естественных экосистем. Модель комплементарное™ ниш базировалась на искусственно созданных модельных системах травянистых растений. Наблюдались два разных эффекта: (1) посевы с более высоким видовым богатством (более четырех видов) с более высокой вероятностью и быстрее достигают высокого проективного покрытия (англ. cover), и, соответственно, их почвозащитная роль выше; (2) при сравнении только таких посевов с различным числом видов, которые достигают полного проективного покрытия, кроме того, при хорошем плодородии почвы с увеличением числа видов увеличивается и максимум сезонной биомассы (1-, 2-, 4-, 8-, 32-видовые смеси сравнивались в панъевропейском опыте, по A. Hektor и др., рис. 14.26, С). Сомкнутое луговое сообщество с более высоким числом видов и разнообразными спектрами типов побегов и листорасположения использует солнечный свет бесспорно лучше, чем монокультура или сообщество с малым числом видов. Точно так же многовидовое сообщество усваивает больше минеральных веществ из почвы, чем сообщество с низким разнообразием (по Е. Spehn).

Генетически узкому (охватываемому только немногими видами) «занятию рабочей площади в экосистеме» может недоставать «страховой» насыщенности. Ее наличие — признак высокой конкурентоспособности, которая, как правило, тратится на устойчивость к стрессам и нарушениям.

Наконец, целостность экосистемы часто связана с наличием ключевых видов (key-stone species), т.е. когда выпадение одного-единственного вида (например, доминирующего вида древесного яруса) приводит к значительным изменениям. Итак, вопрос не только в том, как много видов могут (должны) выпасть (гипотеза «заклепок»), чтобы система потеряла равновесие, но и в том, какие это виды. Идентификация видов приобретает очень большое значение. На вышеупомянутые связи между биоразнообразием и продуктивностью (рис. 14.26) большое влияние оказывает отсутствие или наличие бобовых. Само по себе число видов, таким образом, недостаточный критерий для поддержания целостности и функциональности системы.

Основанное в большей степени на теоретической базе, нежели на фактах, представление о кибернетической «настройке» стабильности при высоком разнообразии путем саморегуляции находится в противоречии с особенной чувствительностью таких комплексных сложных экосистем, как, например, тропические саванны, в которых возрастание численности некоторых видов или их удаление (например, слонов или наземных хищников) приводит всю систему в состояние сукцессии (точно так же стимулирование или редукция циклических пожаров, которые связаны с образованием отмершей ветоши трав; см. 15.2.5).

Высокая, приобретенная за длительное время экосистемная стабильность, которая имеется в «сердце» тропиков, часто обусловливает и высокое биоразнообразие, но последнее совсем не обязательно способствует высокой стабильности и целостности. Довод также необратимый. Для изначально мало разнообразных и регулярно нарушаемых систем «страховая» гипотеза имеет особенно большое значение для защиты почв и вместе с тем для обеспечения основ существования будущих поколений организмов. Невосполнимое выпадение одного вида может внезапно изменить такую систему и привести ее к ресурсному истощению (истощению почвы).