Эндогенные, растительные или вторичные элиситоры

В середине 70-х гг. XX в. американскими биохимиками Альберсхей- мом и Валент был обнаружен новый класс регуляторных молекул, представляющий собой олигосахариды клеточных стенок растений и грибов. Эти соединения оказались способными контролировать защитные функции растений, а также процессы их роста и дифференцировки. Олигосахариды, обладающие регуляторной активностью, получили тривиальное название олигосахаринов (ОС). ОС из клеточных стенок грибов ((3-1,3-глкжаны, хитин и хитозан), о которых шла речь в предыдущем разделе, являются экзогенными по отношению к растению (микробными), тогда как ОС из клеточных стенок растений носят название эндогенных, конституционных или вторичных. Хотя ОС богаты сахарными остатками, они могут содержать и неуглеводные компоненты: фенолы, пептиды, ацильные группы.
Открытию ОС в большой степени способствовало использование в работе культуры клеточных стенок явора (Acer pseudoplantanum). Клетки явора однородны и имеют лишь первичную клеточную стенку. Важно и то, что клетки выделяют в окружающую среду полисахариды, структурно родственные полисахаридам матрикса клеточных стенок, что существенно упрощает исследование.
Отправной точкой открытия Альберсхеймом ОС послужил вышеупомянутый факт, что полисахаридные фрагменты клеточных стенок Phyto- phthora megasperma способны индуцировать ФА сои. Этот факт, а также

226 сложное строение полисахаридов матрикса клеточных стенок заставили пересмотреть ранее существовавшие взгляды о том, что клеточные стенки несут только лишь механические функции поддержания формы и структуры организма.
Углеводы клеточной стенки растений состоят из структурной части — целлюлозы и полисахаридов матрикса. Именно структура матрикса и оказалась неожиданно сложной. С давних пор полисахариды матрикса разделяют по растворимости на пектиновые вещества и гемицеллюлозы (глава 6). В пектиновые вещества матрикса погружены микрофибриллы целлюлозы. Пектины также входят в состав срединной пластинки, обеспечивающей связь между клетками и целостность растительной ткани.
Пектиновые вещества первичных клеточных стенок двудольных состоят из гомогалактуронана, рамногалактуронана I и рамногалактуронана II. Гомогалактуронан содержит неразветвленные цепи, состоящие примерно из 25 остатков галактуроновой кислоты, связанных а-(1-4)-глюкозидными связями. В рамногалактуронаны I и II входят более 13 мономеров, соединенных 20 различными способами, включая а и (3-связи.
Гемицеллюлозы двудольных растений состоят из нескольких групп полисахаридов: ксилоглюканов, арабиногалактанов и глюкоуроноараби- ноксиланов, получивших свои названия от преобладающего моносахарида.
Функционально гемицеллюлозы определяются как класс сильно разветвленных полисахаридов, образующих поперечные нековалентные связи с целлюлозными микрофибриллами. Предполагается, что динамичная природа поперечных связей ксилоглюкана является главным фактором, контролирующим растяжение клеточной стенки и, тем самым, рост растительной клетки. Поэтому ксилоглюкан считается опорной структурой первичных клеточных стенок растений.
ОС обладают уникальными свойствами: многочисленные гидроксильные группы и атомы кислорода, гидрофильные участки, характерные для глюкозидных остатков, создают условия для существования стереохимиче- ских групп, обеспечивая ОС идеальные возможности для точного взаимодействия с сайтами на молекулах белков (лектин-лигандные взаимодействия).

Так, наличие или отсутствие одного мономера или изменение положения бокового дисахарида полярно меняет регуляторные свойства молекулы. Естественно, что только для укрепления клеточной стенки столь сложная структура не нужна.
Образование ОС in vivo происходит в результате деградации полисахаридов клеточных стенок, а не в процессе синтеза мелких мономеров. Под действием стрессовых агентов, включая поражение фитопатогенами и поранение, происходит усиленный распад клеточных стенок и высвобождение ОС.
Предполагается, что ОС, связываясь со специфическими рецепторными сайтами, обеспечивают выживаемость растений, индуцируя в них образование ФА, PR-белков — ингибиторов протеиназ, образование лигнина и другие защитные ответы. ОС регулируют также растяжение клеток расте-

ний, стимулированное ростовыми гормонами, контролируют процессы морфогенеза и ризогенеза, вызывают быстрые изменения в ионных потоках и проницаемости плазматических мембран, индуцируют in vitro фосфорилирование белков. Высвобождение ОС происходит не только в стрессовых условиях, но и конституционно, в этом случае они регулируют протекание нормальных физиологических процессов. Существует мнение, что такие плейотропные гормоны, как ауксины и гиббереллины в действительности являются активаторами ферментов, которые, в свою очередь, освобождают из клеточных стенок более специфичные медиаторы — ОС.
Многие ОС активны в концентрациях на 2-3 порядка более низких (10~9 — 10~8 М), чем известные к настоящему времени фитогормоны. Интересен синергизм гептаглюкозида из Phytophthora megasperma и эндогенного элиситора из клеточных стенок сои. Концентрации каждого из них слишком малы, чтобы вызвать индукцию образования ощутимого количества ФА глицеоллина, но при совместном действии они обладали высокой индуцирующий активностью.
Открытие ОС позволило объяснить элиситорные свойства некоторых карбогидраз. Так, ФА хлопчатника индуцировались пектатлиазой и поли- галактуроназой из культурального фильтрата гриба Verticillium dahliae. В культуральной жидкости Rhizopus stoloniferum обнаружен элиситора ФА клещевины касбена, оказавшийся полигалактуроназой. Erwinia carotovora продуцирует эндополигалактуроназу, которая вызывает образование глицеоллина у сои. Инактивация ферментов сопровождается потерей ФА-ин- дуцирующей способности. По-видимому, карбогидразы расщепляют полисахариды клеточных стенок и образуют активные ОС, индуцирующие защитные эффекты.
Предполагают также (Р. Albersheim et al., 1992; И. А. Тарчевский, 1992), что ОС являются хранилищами регуляторных молекул.
К настоящему времени известно несколько основных групп ОС — это уже упомянутые экзогенные (микробные) ОС клеточных стенок грибов (Р-глюканы, хитин, хитозан), а также растительные эндогенные ОС — оли- гогалактурониды и ксилоглюканы. Однако сейчас становится ясным, что группа ОС не ограничивается только этими структурами. Есть основания причислить к числу ОС целлобиозные олигомеры, а также олигомеры кси- лана, арабиноксилана и, возможно, некоторых других структур. 

Еще по теме Эндогенные, растительные или вторичные элиситоры:

1. Экологическое значение эндогенного ритма
2. ВТОРИЧНАЯ ОСТЕОДИСТРОФИЯ
3. ЭНДОГЕННЫЙ СУТОЧНЫЙ РИТМ
4. V. ВТОРИЧНОЕ ПРОРЕЗЫВАНИЕ
5. Вторичные формы филогенеза
6. ВТОРИЧНЫЕ ВОДНЫЕ МАССЫ И ЗАВИСИМЫЕ ОКЕАНИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ
7. Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
8. Причины эндогенного развития ценотических систем
9. СИНДРОМ ВТОРИЧНОЙ ОСТЕОДИСТРОФИИ У БЫЧКОВ ПРИ ИНТЕНСИВНОМ ОТКОРМЕ (РАХИТ, ОСТЕОДИСТРОФИЯ, КОЛЛАГЕНОЗ)
10. 9-5. Или прогресс форм, или прогресс функций
11. Растительность
12. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ