Основание семьи

Новые семьи основываются одиночными самками, парами термитов, группами самок или роями, состоящими из рабочих особей и самок. Как это происходит, будет описано в одной из последующих глав, а здесь мы рассмотрим ранние стадии роста семей нескольких типов.

У всех ос и пчел самки-основательницы

фуражируют до тех пор, пока не появляются на свет рабочие; это очень рискованный период, и активность за пределами гнезда лучше всего свести в это время к минимуму. Для этого можно, например, собраться всем маткам и установить „градиент власти", или иерархию, которая усиливает небольшие первоначальные различия в размерах, активности и, возможно, в „интеллекте", имеющиеся между ними в момент их присоединения к данной группе. Это позволяет одной самке, которая становится главной, или маткой, получать в первую очередь любой корм, приносимый в гнездо, и пополнять свой рацион яйцами, если они будут откладываться другими особями. Благодаря этому, а также возможности отдыхать она может в случае надобности активно вмешиваться во все происходящее в гнезде и тем самым поддерживать свое положение. Дискомфорт и лишения, которые испытывают в гнезде подчиненные самки, вероятно, заставляют их выходить наружу и отправляться на поиски корма. На первый взгляд кажется удивительным, что эти самки возвращаются назад, вместо того чтобы устроить себе новое гнездо; однако при высокой плотности популяции место для нового гнезда найти трудно, и возможно, что подчиненные самки преодолевают свой „инстинкт", толкающий их на обследование таких мест, даже если жизнь в гнезде не изменила их естественных склонностей. Принято считать, что голодание или просто недостаточный отдых подавляет активность corpora allata (а тем самым и яичников) и дает этим самкам возможность избежать агрессивной конкуренции за места для откладки яиц. Обычно активность яичников и corpora allata связана с доминированием в иерархической системе сообщества и

ведет к образованию репродуктивного синдрома (примеры см.

У живущей в тропиках осы Parischnogaster mellyi (Stenogastrinae) гнезда в большинстве случаев основывают одиночные самки, однако иногда это делают совместно несколько (до четырех) самок (Hansell, 1982). Старшая самка, которая иногда может быть матерью остальных, принимает от них корм, но сама никогда не отдает его - разве только в некоторых случаях кормит личинок; остальные самки обмениваются друг с другом пищей, кормят личинок, а подчас даже и самцов, которые (даже если самки „бодают" их) никогда не отвечают им тем же. Самки обычно сталкиваются головами, после чего они либо прижимаются к земле и замирают, либо вообще никак не реагируют; реже за этим следует обмен комочком пищи или отрыгнутой жидкостью. Старшая самка получает таким образом возможность оставаться в гнезде, вблизи его верхушки; ее яичники при этом развиваются, и все яйца откладывает она одна, хотя иногда она участвует в строительстве ячеек и кормлении личинок. В сущности, поскольку дочерние самки, остающиеся в гнезде, приобретают технические навыки и могут даже в конце концов занять место старшей самки, им, вероятно, имеет смысл оставаться в гнезде в роли помощниц, особенно если мать стара. Очень интересно, что у некоторых полигинных Polybiini, например у Metapolybia, рабочие особи и самки закладывают новые семьи совместно: вначале рабочие признают и „приветствуют" всех молодых самок, но потом они научаются отличать тех, которые демонстрируют подчинение и отрыгивают пищу, от тех, которые реагируют агрессивно. Самок, занимающих подчиненное положение, они преследуют до тех пор, пока те не покидают гнездо навсегда или не становятся рабочими особями в полном смысле слова и даже отдыхают вместе с настоящими рабочими в нижних зонах гнезда. Таким образом, на этой стадии развития семьи рабочие особи объединяются, чтобы избрать в качестве матки одну самку-ту, которую труднее всего запугать. Если эта самка погибает или если ее удалить экспериментально, ее функции берут на себя несколько младших самок и семья снова на некоторое время становится полигинной (West-Eberhard, 1973, 1977).

У Polisles fuscatus образование пар повышает шансы гнезда на выживание, но продуктивность при этом не возрастает (Gibo, 1974, цит. по Brian, 1979а). У P. metricus если у главной самки нет надежных защитников, то в ее отсутствие ее место может захватить другая самка, так что при высокой плотности популяции одиночным самкам-основательницам приходится туго (Gamboa, 1978; Gamboa et al., 1978). Гнезда, заложенные раньше, привлекают к себе других особей и развиваются лучше (Gamboa, 1980). Часто конфликты между самками отнимают у них слишком много времени и энергии, нарушая нормальное развитие гнезда, как, например, у P. canadensis, у которой самки иногда сперва начинают строить гнездо, а затем уже спариваются (West-Eberhard, 1969), и у P. annularis (Hermann, Dirks, 1975). Установление иерархии протекает легче, если самки связаны родством, например если они сестры или имеют одного общего родителя (Klahn, 1979; Metcalf, Whitt, 1977а; West-Eberhard, 1969). У другого представителя Polistinae- Mischocyttarus mexicanus, изученного во Флориде,- склонность к кооперированию различна в разное время года: она сильно выражена осенью и слабо-весной, когда устанавливается строгая иерархия и эффективная моногиния. Litte (1977) высказывает предположение, что изобилие пищи весной дает возможность самкам быстро собирать ее, сокращая периоды, когда гнездо остается без присмотра. Однако гнезда с одной самкой, хотя они меньше подвержены нападениям птиц, не в состоянии защищаться от муравьев. Экологическая ситуация достаточно сложна. Тем не менее существует хорошая положительная корреляция между числом построенных ячеек и числом самок, начавших строить гнездо, если это число не превышает шести.

У Polish's несколько самок часто основывают гнездо совместно, и имеются убедительные данные в пользу выгодности такого сотрудничества.

В одиночку одна самка может построить, в зависимости от вида, 20-30 ячеек и отложить в них яйца, а затем она прекращает строительство, так как после вылупления первой личинки ей надо начинать кормить личинок свежим кормом (в том числе и яйцами). Менее 10 из этих личинок окукливаются и развиваются в рабочих особей; в ожидании их выхода матка снова начинает откладывать яйца в пустые ячейки (дальнейшие подробности см. Brian, 1965). И все же многие гнезда, основанные одиночными самками, не доживают до времени появления рабочих особей либо потому, что самки не могут достаточно хорошо инкубировать яйца, либо потому, что они гибнут во время фуражирования.

Самки Doliclwvespula sylvestris (Vespinae) начинают строить гнезда в одиночку и убивают особей, желающих к ним присоединиться, или потенциальных узурпаторов. Они строят ячейки, окружают их оболочками, число которых может доходить до четырех, откладывают в ячейки яйца и кормят вылупляющихся личинок, несколько снижая в это время откладку яиц. Кормлению личинок самка явно отдает предпочтение по сравнению с откладкой яиц, вероятно из-за подвижности личинок, их запаха и, возможно, секрета их слюнных желез. Взрослые особи в состоянии оценивать величину личинок: более крупным личинкам дают более крупные комки, и они явно получают более крупные кусочки ІІИЩИ.

У некоторых Vespinae крупные личинки скребутся о стенки ячеек, и если записать производимые при этом звуки, а затем воспроизвести их, то они привлекают ос и побуждают их давать личинкам корм (Ishay, Schwartz, 1973; Jeanne, 1980). Эти личинки с готовностью принимают пищу, и вполне возможно, что производимые ими звуки делают ее распределение более равномерным, уменьшая преимущество для личинок, занимающих ячейки около входа в гнездо, по сравнению с обитателями внутренних ячеек.

В среднем самка D. sylvestris строит 40 ячеек, из которых 38 содержат расплод: 7-е куколками в коконах, 19-е личинками и 12-е яйцами (Archer, 1981а). Можно считать, что у этого вида откладывается избыточное число яиц, так как многие личинки, которых самка начинает выкармливать, впоследствии голодают. Из них получаются, после того как кормление переходит к рабочим особям, имаго-недомерки, которые даже мельче первых рабочих, полностью 'выкормленных одной самкой- основательницей (Brian, Brian, 1952). Трудно, однако, решить, что выгоднее в неопределенной экологической ситуации - меньшее число крупных или большее число мелких особей. Самки сильно варьируют по уровню активности, и только 10% из них производят большую армию рабочих; самое крупное гнездо, построенное одиночной самкой, имеет обычно четыре оболочки. Archer (1981b) заметил, что картон, изготовленный самкой- основательницей, бывает бледнее, чем более поздние его слои, изготовляемые рабочими; он показал, что размеры первоначального вклада этой самки коррелируют с окончательными размерами гнезда. По-видимому, после того как найдено подходящее место, дальнейший успех зависит от энергии самки и от ее способности координировать работы-не строить слишком много ячеек, пренебрегая при этом оболочкой гнезда, и не откладывать слишком много яиц, оставляя без достаточного внимания личинок. Устройство оболочки весьма выгодно, так как это, в сущности, идеальный способ занять время.

У Bomhus самки, как и у Vespula, чрезвычайно нетерпимы весной к другим самкам, но, несмотря на это, они подвергаются социальному паразитизму со стороны видов, обладающих соответствующей тактикой проникновения, например толстокожего Psithyrus. Рост семьи, вероятно, лимитируется способностью вырабатывать воск; это, возможно, спасает шмелей от перепроизводства яиц; яйца обычно сначала откладываются, числом около дюжины, в маленькую общую восковую ячейку, и самка в своем утепленном волокнистой массой гнезде держит их около себя, охраняя их и инкубируя.

На величину взрослых особей влияет также численное соотношение рабочих и личинок (Plowright, Jay, 1968). Это показывает, как важно, чтобы в период роста семьи число рабочих соответствовало числу личинок; это особенно важно потому, что величина рабочих особей влияет на то, какого рода работу они будут предпочитать. Для создания рабочих особей требуется всего три недели, а еще через несколько дней крупные рабочие уже способны начать фуражировку, освободив от этой нагрузки матку.

Примитивным муравьям, так же как и АтЫуоропе pallipes, необходимо длительное время, чтобы основать семью. Самка-основательница Myrmecia forficata откладывает примерно 8 яиц, из которых спустя 4 месяца получаются в среднем три рабочих особи; у М. regularis на развитие рабочих особей уходит до 8 месяцев (Haskins, Haskins, 1950).

Кокон

Первые перегородки

В

Рис. 10.2. Пять стадий в развитии Bombus atraius от пакета яиц до куколки. А. Яйца в восковой ячейке. Б. Личинки, которые кормятся из одного скопления ПЫЛЬЦЫ, лежащей поверх воскового кармана.

В. Личинки, плетущие шелковые перегородки.

Восковой

карман

У Myrmica семьи основываются одиночными самками или группами самок, а также образуются в результате разделения существующих семей. Самки немного занимаются фуражировкой и превращают запасы своего жирового тела и летательные мышцы в яйца. Одна самка-основательница может отложить 25 яиц и произвести в первый сезон трех новых мелких рабочих особей и пять зимующих личинок (Brian, 1951). На это уходит 9-10 недель, т. е. у муравьев все происходит гораздо медленнее, чем у пчел и ос с одногодичным циклом развития; отчасти это обусловлено тем, что муравьиная самка неспособна

Г. Личинки, достигшие окончательных размеров. Д. Коконы, замещающие воск, который соскребается и используется для построения новой яйцевой ячейки. (Sakagami et al., 1967а.)

инкубировать расплод и целиком полагается на те микроклиматические условия, которые ей удастся найти на месте. Вначале выращиваются очень мелкие рабочие особи; характерная черта самок-основательниц-откладка яиц, из которых непременно разовьются рабочие особи. Создание небольшой группы рабочих до наступления зимы может быть очень важным делом для некоторых видов. Проникновение Tetramorium caespitum на север, по-видимому, зависит от их способности совершать брачный лёт в достаточно ранние сроки, чтобы их потомки могли пройти весь цикл развития до наступления осени. Самки этого вида запасают в зобу и фарингеальных железах жир оранжевого цвета и начинают откладывать яйца, как только их подземная камера готова. Они могут произвести около дюжины куколок, из которых через два месяца получается до десятка рабочих особей.

У Solciiopsis invicta семьи закладывают одиночные самки, которые не занимаются фуражировкой; при температуре 30° С примерно через 20 дней появляются мелкие рабочие особи (Markin et al., 1972). Самка начинает откладывать яйца через 2-3 дня после того, как закончит строительство камеры, и накапливает 20-50 яиц; когда на 5-й день из этих яиц начинают вылупляться личинки, большая часть других яиц (возможно, стерильных) поедается. Самка извлекает личинок по одной из пакета, состоящего из яиц и личинок, и кормит их, отрыгивая жидкий корм, который образуется в результате автолиза летательных мышц; при выращивании потомства она теряет таким образом половину своего веса. В природных условиях у этого вида обычно бывает по одной самке на семью, однако иногда число их достигает пяти (реже больше). В лабораторных условиях, где насекомых никто не тревожит и где исключено нападение хищников, дополнительные самки не дают существенного преимущества. Если, например, увеличить их число с 1 до 4, то число отложенных яиц возрастает с 35 до 86 (в 2,5 раза), а число рабочих-с 14 до 22. Однако выживание при двух и трех самках возрастает с 62 до 73 и 80%, а при четырех падает до 45% вследствие заражения паразитическим грибом. Как

показали лабораторные исследования, три самки при совместном содержании дают гораздо меньше рабочих особей (18), чем если их содержат по отдельности (42), так что совместное существование, очевидно, имеет много невыгодных сторон.

У Messor aciculatum в популяциях с высокой плотностью иногда бывает одновременно до четырех самок-основательниц (Такі, 1976). Число самок не влияет на время, необходимое для получения первой рабочей особи, но общее число рабочих, выращиваемых в экспериментальных условиях восьмью самками, увеличивается до предела, близкого к 50. Этот предел, по-видимому, обусловлен возрастающей смертностью среди личинок и взаимодействием между самками, так как в больших группах они теряют в весе меньше, чем в маленьких, а потеря в весе коррелирует с числом выводящихся рабочих особей. Таким образом, число рабочих, производимых на одну самку, вероятно, бывает наибольшим, если самка в семье одна, а наибольшее общее число-при восьми самках; оптимальным же вариантом будет наличие примерно четырех самок.

У Lasius пі ус г и L.flavus самки-основательницы проявляют тенденцию к кооперированию; некоторая напряженность ощущается лишь в короткие периоды откладки яиц (Waloff, 1957)1. Хотя при наличии нескольких самок общее число яиц больше, на одну самку их приходится меньше (и меньше яиц будет съедено); при этом кажется вероятным, что некоторые самки в откладке не участвуют. Однако при наличии двух или грех самок рабочие особи появляются

1 Более детально образование семьи группами самок Lasius niger описано Кипятковым (1979).-Прим. ред.

через 4 месяца, а при одной самке-через 7 месяцев. С наступлением окукливания самки расселяются либо мирно (L.flavus), унося с собой куколок, либо с проявлениями антагонизма (L. niger). Для последнего вида типична моногиния, a L.flavus в этом отношении более либерален. Поскольку с каждой добавочной самкой прирост числа рабочих особей уменьшается, оптимальным следует считать наличие менее чем пяти самок. При этом не учитывается возможное использование сверхкомплектных самок для защиты гнезда или же риск заболеваний, создаваемый высокой плотностью. Самки-основателышны Oecophylla longinoda начинают строить гнездо в одиночку, и при температуре ЗО'С личинки вылупляются через 10 дней. Эти личинки используются для того, чтобы сплести шелковый навес над полостью, в которой расположено гнездо, а спустя 18 дней появляются рабочие особи (ср. с Solenopsis). Таким образом, у Oecophylla и Solenopsis при 30°С рабочие особи появляются примерно через три недели, т. е. в очень ранний срок по сравнению с Tetramorium (4-5 недель), Messor (10 недель) и уж конечно Myrmica (12 недель); для последнего рода, однако, оптимальная температура равна не 30, а 20°С. Следует коротко упомянуть еще о необычных особенностях, наблюдаемых у двух представителей подсемейства Myrmicinae- Самки Carehara, живущие в термитниках и питающиеся их обитателями, производят таких мелких рабочих особей, что эти последние могут прицепляться к ногам самки во время ее брачного полета и позднее помогают при основании гнезда (Wheeler, 1936); это значительно экономит время и снижает степень риска. У самок Асготугтех octospinosus имеется достаточное количество резервов, чтобы производить мелких рабочих особей, однако самка-основательница отправляется на сбор листьев, чтобы заложить сад, который она засевает гифами грибов, принося их из родительского гнезда в предротовой (инфрабуккальной) камере. Первые рабочие особи появляются спустя 40 дней, после чего остается запас листьев еще по крайней мере на две недели (Jutsum, Fisher, 1979).

У термитов новую семью основывает пара особей-самец и самка. У Calotermes flavicollis, который питается сухой древесиной, первые 10-20 молодых особей, вылупляющиеся почти через 8 недель, кормятся секретом одной из пищеварительных желез, а позднее-перетертой древесиной. Через год семья состоит из 50-60 особей, 65% которых-солдаты; по мере роста семьи эта цифра постепенно снижается до 3% (Liischer, 1961; цит. по Brian, 1965). Neotermes tectonae, принадлежащий к тому же семейству и обитающий в тропиках, устраивает гнездо в отмерших частях деревьев; спустя два года в его семье может быть всего 30-60 рабочих особей (в том числе 3-7 солдат) (Kalshoven, 1959; цит. по Brian, 1965). В лабораторных условиях две семьи, заложенные рядом, слились в одну и одна пара репродуктивных особей была элиминирована. Таким образом, развитие семьи у термитов протекает гораздо медленнее, чем у муравьев в сравнимых климатических условиях, и можно предположить, что это обусловлено низким содержанием белка в пище, за счет которой происходит рост, после того как внутренние резервы репродуктивных особей истощены.

У Reticulitermes hesperus (Rhinotermitidae), тоже питающегося древесиной, начальный период роста протекает еще медленнее. Откладка яиц начинается только через месяц, а инкубация продолжается два месяца; спустя пять месяцев в гнезде не больше 12 особей.

Первая и вторая личиночные стадии занимают всего 17 и 20 дней, но третья продолжается от 18 дней до 6 месяцев в зависимости от интенсивности конкуренции. У этих термитов солдат тоже бывает больше в небольших группах, а у Л. lucifugus самец кормит молодых особей через рот (Buchli, 1950).

У Termitidae пара репродуктивных особей быстро роет гнездо и производит потомство за счет своих резервов. Tenuirostritermes tenuirostris (Nasutitermitinae) начинает с откладки пяти яиц в день через 3 дня после копуляции, но к концу месяца в гнезде бывает всего лишь 60 яиц (Light, Weesner, 1955, цит. по Brian, 1965). Молодых личинок кормят секретом слюнных желез, и они растут так быстро, что через два месяца после образования пары могут собирать сухую траву; носатые солдаты составляют 25-35% первого потомства. У Ancistrotermes guineensis (Macrotermitinae) откладка яиц тоже происходит быстро, так как взрослые особи имеют внутренние резервы; самка откладывает по 5 яиц ежедневно в течение 10 дней, к 60-му дню в гнезде появляются мелкие и крупные рабочие особи и солдаты, но только на 75-й день они выходят наружу и начинают устраивать грибные сады, используя шарики из экскрементов (Sands, 1960). По сравнению с Асготугтех у этого вида весь процесс носит гораздо менее регулярный характер.

У одною из видов Macrotermes (Macrotermitinae), который устраивает под землей небольшие грибные сады и соединяет их с галереями, пары половых особей роют вертикальный ствол и камеру, копулируют и через 3-4 дня начинают откладку яиц (Johnson, 1981). Самец в полном смысле слова обслуживает самку и помогает ей откладывать яйца; при этом время от времени происходит копуляция. Самка начинает с откладки четырех яиц в день; а через 11 дней число яиц снижается до одного в день; по прошествии 28 дней, после вылупления первых личинок, откладка яиц прекращается. Когда пройдет 13 недель, в гнезде может быть 20 крупных рабочих особей (самцов), 15 мелких (самок) и 4 солдата (самки).

Такое соотношение полов близко к единице. Через неделю 10 мелких рабочих особей перемещаются ближе к поверхности почвы, а спустя несколько дней закладывают грибной сад в виде комочков из экскрементов, образующих столбик. Гриб, по-видимому, вырастает из спор, находившихся в кишечнике родительской пары. Термиты собирают мягкую древесину и добавляют ее, вместе с дополнительным количеством экскрементов, к саду, однако обычно грибы используются в пищу лишь спустя 5 недель.

Sands (1965) сравнивал скорость образования семьи у пяти видов Trinervitermes. Откладка яиц у всех начинается в первые сутки после копуляции, но затем скорость откладки постепенно снижается. Так же как и у Tenuirostritermes, у них через 12 дней бывает по 36-60 яиц, хотя у Trinervitermes suspensus яиц меньше, чем у других видов. Скорость вылупления личинок варьирует, и это сглаживает пик, связанный с откладкой яиц. Склеротизированные рабочие особи проходят две непигментированные личиночные стадии, и все они женского пола. Самцы проходят четыре личиночные стадии, в том числе стадию просолдата, предшествующую дефективной стадии мелкого солдата.

Так как у самцов все стадии короче, солдаты успевают созревать примерно в те же сроки, что и рабочие особи. У них также более поздние стадии занимают больше времени, возможно из-за недостатка пищи. Доля рабочих особей к

Фото 26. Вертикальный разрез через камеры Macrotermes subhyalinus. Видны горизонтальный пол и.сводчатый потолок.

[I. Р. Е. С. Darlington.]

Фото 27. Камера Macrotermes subhyalinus, с которой снята крыша, так что можно видеть двух цариц на гладком полу, окруженных мелкими рабочими, несколько крупных солдат и одного самца (слева).

моменту создания первого хода, по которому они выбираются на поверхность, весьма различна: у Т. ebenerianus она составляет 70,5%, у Т. carbonarius-55,5%, у Т. oeconomus- 60,0%, у Т. auritermes- 55,9%, а у Т. suspensus-66,5%.

Поскольку самец и самка уже составляют согласованно действующую „бригаду", причем самец не только помогает строить и защищать гнездо, но и поставляет пищу, выделяемую слюнными железами, кооперация между несколькими парами вряд ли могла бы дать какое-то добавочное преимущество и встречается редко. Судя по имеющимся данным, пары обычно настроены враждебно друг к другу, и даже если стерильные касты объединяются в одну семью, половые особи вступают в драку (Nutting, 1969). В начальный период создания семьи термиты, вероятно, используют в качестве корма яйца, но наибольшее различие между термитами и муравьями состоит в том, что у термитов солдаты появляются гораздо раньше.