Организация семьи

Все семьи общественных насекомых можно рассматривать как системы, вырабатывающие тот особый материал, из которого они состоят, из определенной пищи. Им необходимо производить этот материал в таком количестве, чтобы возмещать потери, расти до подходящих с экономической точки зрения размеров, а затем воспроизводить себе подобных, не нанося ущерба всей этой социальной машине.

небольшие размеры, затем растут все быстрее и быстрее, после чего рост замедляется и переходит либо в незатухающие колебания, либо в некоторый стационарный режим.

В плохо регулируемых системах колебания продолжаются до тех пор, пока не приведут к гибели семьи, хотя при этом возможно и некоторое размножение. Частота колебаний зависит от внутренней структуры системы, в частности от времени развития от яйца до взрослой особи, а в дальнейшем - от количества энергии и материалов, затрачиваемых на воспроизводство. Истинная задача семьи общественных насекомых, как и любой другой живой системы,-это именно воспроизводство. Оно должно начинаться медленно и так же медленно возрастать до максимума, поскольку необходимые для этого ресурсы семья черпает из того же фонда, за счет которого она поддерживает свое существование. Максимум должен наступить тогда, когда семья достигнет наибольшей силы и будет располагать наибольшим избытком материала-ведь если этот избыток не „экспортируется" в виде крылатых репродуктивных особей или рабочих, сопровождающих самку, то эффективное функционирование семьи прекращается. Помимо такого „экспорта" избытков с генетической точки зрения очень важно уделять определенную долю усилий каждому полу. Правильное распределение ресурсов между двумя полами зависит от ряда факторов, в частности от того, откладываются ли яйца, дающие самцов, рабочими особями, от числа имеющихся в данной семье яйцекладущих самок, от того, размножается ли семья путем разделения или же путем отделения единичных репродуктивных особей, и от того, насколько удачно она расположена в экологическом отношении.

Даже если благодаря „экспорту" репродуктивных особей семья постоянно остается „в форме", ей все еще важно избегать значительного снижения эффективности. Это снижение опять-таки может быть вызвано рядом причин. Наиболее очевидная причина- перенаселенность или скученность, ведущая к столкновениям и прямым помехам для деятельности, создаваемым отдельными рабочими особями. Столь же важно избегать перекрывания при поисках пищи (хорошо известная в экологии проблема поиска хозяина паразитами) или перекрывания усилий, например при кормлении личинок в гнезде. Последняя проблема может быть решена путем обмена информацией между особями, однако проблема создания эффективной системы доставки корма хоть как-то приближается к решению лишь у видов с наиболее развитой социальной организацией. Конечно, по мере роста семьи разыскивать пищу приходится все дальше от гнезда и соответственно приносить ее издалека. А для этого нужны разведчики, лидеры, ориентиры, постоянные дороги, склады для хранения запасов и не в последнюю очередь - коллективный труд. Несмотря на все эти дополнительные факторы, по мере роста семьи „стоимость" пищи повышается; это неизбежное следствие концентрирования всего, что необходимо для роста, в гнездовых центрах.

И гак, пища собрана и сложена для переработки, но остается еще деликатный вопрос о том, кто должен получать ее в первую очередь. Распределение пищи не может происходить стихийно, но как же оно организовано? Должна ли самка пользоваться приоритетом, чтобы она могла производить яйца? Способна ли она каким-то образом приводить в соответствие откладку яиц и потребление пищи? Принадлежит ли вторая очередь самым крупным личинкам,- поскольку им нужно меньше всего пищи, для того чтобы подготовиться к метаморфозу и вернуть семье затраченные на них ресурсы (т. е. работать на нее)? В целом создается впечатление, что даже у тех общественных насекомых, у которых личинки выращиваются в ячейках, число откладываемых яиц больше числа созревающих личинок. Значительную часть личиночной смертности можно отнести на счет нарушений эмбриогенеза, но некоторая ее доля, вполне возможно, представляет собой „подгонку" к снабжению пищей, измеряемому в общем виде как число кормилиц и количество пищи, которое они могут предложить. Эта подгонка могла бы быть связана с тем, что кормилицы, которые лучше питаются, проявляют большую заботу о личинках; каждая личинка должна быть покрыта сверху слоем химического вещества, защищающего ее от поедания голодными рабочими особями.

Яйцекладущие самки (матки) фактически оказывают сдерживающее влияние, препятствующее тому, чтобы рабочие особи целиком отдавались производству самцов и репродуктивных самок, как они это делают в отсутствие матки. Матки предотвращают созревание семьи; иными словами, они оказывают омолаживающее воздействие, аналогичное воздействию corpora allata на личинок, которое держит постэмбриональное развитие под контролем. В обоих случаях позднее переключение онтогенеза (переход от развития в рабочих особей к развитию в репродуктивных особей) лучше; оно более успешно как в качественном, так и в количественном смысле, чем это было бы в том случае, если бы оно было ранним.

Итак, семья общественных насекомых-это организм. Она закладывается, растет, созревает и воспроизводится. Она столь же обособленна и так же хорошо регулируется, как и любая другая живая система.