3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации

На хромосомном уровне организации, который появляется в процессе эволюции у эукариотических клеток, генетический аппарат должен удовлетворять всем требованиям, предъявляемым к субстрату наследственности и изменчивости: обладать способностью к самовоспроизведению, поддержанию постоянства своей организации и приобретению изменений, которые могут передаваться новому поколению клеток.

3.5.3.1. Самовоспроизведение хромосом в митотическом цикле клеток

Рис. 3.55. Возникновение двунитчатой хромосомы из однонитчатой:

I — интерфазная хромосома до репликации ДНК,

II — интерфазная хромосома после репликации ДНК,

III — метафазная хромосома

Процесс самовоспроизведения — редупликации хромосом осуществляется в период подготовки клетки к митозу — в интерфазе. Вследствие этого в ходе после- дующего деления клетка передает дочернему поколению полноценный комплекс генов, заключенный в каждой отдельной хромосоме. В основе самовоспроизведения хромосомы лежит репликация ДНК с образованием из одной материнской спирали двух дочерних молекул, на базе которых образуются две сестринские хроматиды (рис. 3.55). Благодаря высокой точности репликации ДНК (см. разд. 3.4.2.2 ) сестринские хроматиды несут практически одинаковую информацию, записанную в ее дочерних молекулах. В каждой хроматиде ДНК находится в комплексе с гистонами, и ей присущи все описанные выше уровни компактизации хроматина, свойственные интерфазной клетке.

Таким образом, готовясь к самовоспроизведению, клетка удваивает содержание ДНК в каждой хромосоме. При этом последняя приобретает двунитчатую структуру.

Известны случаи, когда репликация ДНК, причем неоднократная, не сопровождается формированием хроматид на базе дочерних спиралей. При этом образуются так называемые политенные хромосомы, содержащие многие сотни копий ДНК.

Рис. 3.56. Полный набор политенных хромосом

из клетки слюнной железы дрозофилы 3.5.3.2. Распределение материала материнских хромосом между дочерними клетками в митозе

В ходе митотического деления обеспечивается закономерное распределение сестринских хроматид каждой хромосомы между дочерними клетками. В составе дочерних хромосом (бывших сестринских хроматид) каждая клетка нового поколения получает одну из двух молекул ДНК, образовавшихся в результате репликации материнской двойной спирали. Следовательно, новое поколение клеток получает одинаковую генетическую информацию в составе каждой группы сцепления.

Таким образом, процессы, происходящие с хромосомами при подготовке клеток к делению и в самом делении, обеспечивают самовоспроизведение и постоянство их структуры в ряду клеточных поколений (см. разд. 3.6.2.1).

После митоза хромосомы дочерней клетки представлены одной молекулой ДНК, компактно упакованной с помощью белков в одну хроматиновую нить, т.е. имеют такую же структуру, какую имели хромосомы материнской клетки до начала процесса репликации ДНК. Если вновь образованная клетка выбирает путь подготовки к делению, то в ней должны произойти все описанные выше события, связанные с динамикой структурной организации ее хромосом.