Генофонд

Генофонд популяции—совокупность генотипов всех особей, составляющих популяцию, включающая все разнообразие генов этой популяции. Сумма генофондов популяций составляет генофонд вида. Межпопуляционные различия (своеобразие генофонда каждой из популяций) определяются не только набором и частотами аллелей генов, составляющих генотипы особей, но и особенностями межгенных взаимодействий, обусловленными сочетанием этих аллелей в генотипах.

Новые аллели появляются в генотипах за счет мутаций. Поскольку большинство вновь возникших аллелей рецессивны, они не проявляются в фенотипе, но сохраняются в гетерозиготном состоянии в чреде поколений, внося вклад в создание генетического разнообразия популяции. Основатель популяционной генетики С. С. Четвериков (1926) писал, что «популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду». На рис. 3

ш 3	Плодовые мушки I	I
э- O	Осы Г”	Э
о ю	Другие насекомые I	I
о J=	/>Морские беспозвоночные f	I
оgt; ш	Наземные моллюски	- I
ш	Рыбы I	. "I
Z Z	Земноводные Q	!
о Ж	Рептилии C
ВО п	Птицы [~
	Млекопитающие ?

о, Бес озвоночные
? I Позвоночные
г-Г О
E I Самоопыляющиеся растения ” Перекрестно опыл. растения

Рис.З. Средняя гетерозиготность в генофондах разных таксонов (из Инге-Вечтомова, 1989)

приведены обобщенные данные по уровням гетерозиготности в разных таксонах многоклеточных. Из них следует, что уровень гетерозиготности варьирует в очень широких пределах.
Рецессивные мутации не единственный источник формирования разнообразия генофонда. Как уже сказано, не менее важную роль играет комби- нативная изменчивость. При половом размножении случайное комбинирование гамет и кроссинговер обеспечивают уникальность комбинации аллелей, составляющих генотип каждой особи.
Таким образом, среди организмов, размножающихся половым путем, нет двух особей, обладающих идентичными генотипами. Исключением из этого правила до последнего времени считались однояйцевые (монозиготные) близнецы. Однако, показано, что и они генетически не вполне идентичны.
Правило Харди-Вайнберга
Одной из характеристик популяционного генофонда, позволяющих сравнивать генофонды популяций одного вида, может служить анализ изменения концентрации аллелей того или иного гена. Для того, чтобы понять при каких условиях концентрация аллелей будет изменяться, рассмотрим модель «идеальной» популяции, которую создали английский математик Харди и немецкий врач Вайнберг. Они независимо друг от друга вывели в 1908 г. уравнение, описывающее динамику двух аллелей в менделевской панмиктической популяции. Менделевской называется популяция организмов, с наследованием признаков, подчиняющемся законам Менделя, а панмиктической — популяция, в которой равновероятно скрещивание любых двух особей разных полов.
Правило (закон) Харди-Вайнберга иногда сравнивают с первым законом Ньютона. Подобно тому, как первый закон механики гласит, что «физическое тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного движения до тех пор, пока внешние силы не изменят это состояние», закон Харди-Вайнберга гласит, что «в большой панмиктической популяции, при отсутствии возмущающих воздействий, как то: повторное мутирование данного гена, отбор или избирательная миграция (т. е. при отсутствии привнесения или убыли аллеля) концентрация аллелей из поколения в поколение остается неизменной».
В простейшем случае правило Харди-Вайнберга для двух аллелей можно проиллюстрировать решеткой Пеннета (рис. 4). Частоты аллелейр — доминантного и q — рецессивного 0,49 + 0,42 + 0,09 = 1 в буквенном выражении p2 + 2pq + q2=l.
Аналогичная ситуация наблюдается для любого числа аллелей. Частоты аллелей групп крови (ABO) у людей описывает уравнение:
p2+2pr+2qr+2pq+r2+q2 = 1.

AA P2=O,49	Aa pq—0,21
	,-- - • .
Aa	aa
PQ=0,21	q~ 0,09

Гаметы самки
А а
р=0,7 q = 0,3

§ А
I P=O,7 о
Z
lt;в
Z
п
1_
а
q=0,3
В следующем поколении, при соблюдении перечисленных условий, частоты генов и генотипов не изменяются. P1—концентрация аллеля А в следующем поколении, равна P1 = p2+pq=p(p+q). Так как p+q=l, P1=P, Q1 = q.
На практике мы рассматриваем не объединение гамет, а случайное скрещивание особей. Самки и самцы могут быть гомозиготными и гетерозиготными по любому из двух аллелей. Обозначим частоты генотипов AA как х, Aa—у и аа — г. Поскольку x+y+z= I ир + #=1, тогда #+0,5i/=p nz+0,5y=q. Так как вероятность одновременного осуществления двух независимых событий равна произведению их вероятностей, получим частоты различных типов скрещиваний, представленных в таблице 2.
Таблица 2
Соотношение частот генотипов в потомстве при скрещивании особей, обладающих двумя аллеями

Тип	Частота		Потомки
скрещиваний	скрещиваний	AA	Aa	aa
?AAxCf AA	Х2	Х2
9 AA х Cf Aa	XY	0,5XY	0,5XY
9 AAxCf аа	XZ		XZ
Aa х Cf AA	XY	0,5XY	0,5XY
9 Aa х Cf Aa	Y2	0,25Y2	0,5Y2	0,25Y2
9 AaxCf аа	YZ		0.5YZ	0,5 YZ
9 aaxCf AA	XZ		XZ
9 aaxCf Aa	YZ			0,5YZ
9 aaxCf аа	/>Z2			Z2

Предполагая объединение гамет при этих скрещиваниях случайным, получим приведенное в табл. 3 распределение частот генотипов следуюгце- • го поколения.
Таблица 3
Частоты типов скрещивания в панмиктической популяции

		Самцы
Самки	AA	Aa	аа
	X	У	Z
AA	AAxAA	AAxAa	AAxaa
X	X2	XY	XZ
Aa	AaxAA	AaxAa	Aaxaa
Y	XY	Y2	YZ
аа	AaxAA	AaxAa	Aaxaa
Z	XZ	YZ	Z2

Чтобы выяснить частоты генотипов в следующем поколении, просуммируем частоты потомков от различных типов скрещивания.
Для гетерозиготы Aa:
О, Ъху+xz + О, Ъху+О, Ьу2 4- 0,5 yz 4- xz + О, Ъуг =
=ху + 2 xz+yz + 0,5y2 = 2x (0,5 у + z)+y (0,5у + z)=
= 2(x + 0,5y)(z + 0,5y)=2pq,
(поскольку х+0,5у=р, a z + 0,5y = q).
Так же для AA получим р2 и для аа — q2. И в этом случае выдерживается неизменность уравнения Харди-Вайнберга. Подставив вместо х, у яг значения р2, 2pq и q2, можно убедиться, что концентрации генотипов остаются неизменными в каждом последующем поколении. Изменив концентрацию одного из аллелей, можно также убедиться, что новое равновесие установится в следующем поколении и в дальнейшем не изменится. Полученный результат сохраняется для случаев множественного аллелизма, множества несцепленных локусов, различий в концентрации аллелей у разных полов. В последнем случае, т. е. в случае сцепленности с полом, или в случае сце- пленности аутосомных генов, равновесие Харди-Вайнберга устанавливается не за одно, а за несколько поколений.
Отклонение от правила Харди-Вайнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой-либо из внешних факторов или их совокупность. Например, в результате эмиграции или иммиграции особей популяции обмениваются аллелями с другими популяциями того же вида, или произошло повторное мутирование того же гена, или по признаку, в формировании которого принимает участие данный ген, идет отбор. Однако,
сохранение равновесия не всегда свидетельствует об отсутствии действия этих факторов. Например, при половом отборе частоты аллелей могут меняться от поколения к поколению, а частоты генотипов будут удовлетворять соотношению р2 + 2pq + q2=I.
Из правила Харди-Вайнберга следуют два важных положения: во-первых, концентрация данного аллеля может меняться только под действием внешних по отношению к популяции факторов, влияющих на ее численность и состав; во-вторых, в популяции будут накапливаться разные аллели—разнообразие аллелей по мере мутирования будет возрастать. Это генетическое разнообразие является характеристикой генофонда и имеет огромное значение для эволюции, так как представляет собой материал для отбора.
На практике при определении концентрации аллелей какого-либо гена в изучаемой популяции признается корректным использование уравнение Харди-Вайнберга в том случае, если популяция достаточно большая, скрещивание более-менее случайно, а интенсивность отбора низка.
Такие расчеты имеют практическое значение, так как разные значения равновесных концентраций аллелей в выборках указывают на то, что исследователь имеет дело более чем с одной популяцией. Различиями частот аллелей по результатам аллозимного анализа часто пользуются для того, чтобы различать популяции рыб. Это позволяет устанавливать нормы вылова не подрывающие численности популяции. Примером различий по частотам аллелей может служить своеобразие популяций кеты Oncorhynchus keta, нерестящихся в реках о. Сахалин и Японских островов (Алтухов, 1983) (рис. 5).
Как было сказано выше, частоты аллелей меняются только под действием сил (факторов) внешних по отношению к генофонду популяции. Исключение составляет только дрейф генов — стохастические изменения концентрации аллелей, обусловленные случайностью скрещиваний в ограниченной по численности популяции.
Дрейф генов
Стохастические изменения концентрации аллелей в популяциях с малой численностью были открыты Ромашовым и Дубининым (1931) и названы ими генетико-автоматическими процессами. Независимо от этих авторов то же явление было открыто Райтом (1931) и названо им дрейфом генов. В мировой литературе закрепился этот более образный и короткий термин.
Явление дрейфа генов более заметно в популяциях, с ограниченной численностью репродуктивной части составляющих их особей. Численность репродуктивной части популяции, то есть число особей, достигших половой зрелости и оставивших потомство, обычно во много раз меньше общей (включающей неполовозрелых особей) численности. Например, у водяной полевки Arvicola terrestris L. в каждом помете в среднем бывает
около 7 детенышей (от 3 до 14). За сезон полевка приносит 3—4 выводка. Детеныши, родившиеся весной, к осени приступают к размножению и успевают принести по выводку. Таким образом, потомство одной пары родителей составляет за сезон порядка 50 особей, считая внуков. Считая численность популяции постоянной, что справедливо при усреднении колебаний численности по времени, можно утверждать, что 48 зверьков из этих 50 потомков не доживают до половой зрелости.

Реки, объемы суммарных выборок, годы исследований: Найба,              992 (1976-1981) Ударница,              256 (1977-1979, 1981) Калининка,              1783 (1977, 1978, 1980, 1981) Заветинка,              385 (1980) Ясноморка,              294 (1980) Буюклинка              (Поронай), 86 (1976) Курилка,              311 (1977-1980) Анюй,              196 (1977, 1978) Шари              101 (1976)
10-Куширо, 89 (1976)
11 - Читозе, 98 0ирасе,              50 Цугаруиши, 90 0ригаса,              81 Отсугучи,              81 Катагиси,              91 Окава,              53 (1977) Укедо,              200 (1976, 1977) Ушитавари,              100 (1976, 1977) Такибучи,              50 (1977) Шо,              85 (1977)

Рис. 5. Частоты аллелей цитоплазматической изоцитратдегидрогеназы в нерестовых популяциях кеты Oncorhynchus keta. Секторы кружков соответствуют частотам аллелей ldh-A2F и ldh-A2S. Данные Лаборатории популяционной генетики ИОГен АН СССР и (Kijima, Fujio1 1979)(из Алтухова, 1983)

При малой численности репродуктивной части популяции случайное скрещивание может ускорить процесс распространения какого-либо аллеля в популяции и(или) исчезновению того или иного аллеля из генофонда, например, в случае неразмножения особи—носителя этого гена.
Механизм дрейфа генов обычно иллюстрируют с помощью прибора Гальтона (рис. 6). Шарик на этом рисунке изображает аллель. Каждый гвоздь, о который шарик ударяется, скатываясь по наклонной доске, — скрещивание особи, несущей данный аллель. Шарик может докатиться до низа доски и остаться в популяции, но может и выкатиться в левый желоб — исчезнуть из генофонда, несмотря на то, что его концентрация в начале пути была ? = 0,5 но может и выкатиться в правый желоб, достигнув концентрации q = 1,0.
Существуют, однако, две группы вопросов, при решении которых нельзя обойтись без учета эффекта дрейфа генов. Первая — распределение частот генов в системе малых популяций — имеет значение для исследования популяционной структуры. Вторая — исследование судьбы отдельной мутации — важна для понимания взаимодействия отбора и дрейфа генов при формировании изменчивости, служащей материалом эволюции. Следуя Фишеру (1930), ограничимся рассмотрением судьбы селективно-нейтральной мутации.
Предположим, что в популяции, целиком состоящей из генотипов AA, возникла мутация а. Это означает, что возникла одна особь с генотипом Aa. Если у такой особи будет один потомок, то с вероятностью 0,5 он будет либо AA, либо Aa. Следовательно, вероятность потери аллеля а равна в этом случае 0,5. При наличии двух потомков она будет 0,25, а при наличии К потомков Lk=0,5*. Если число потомков в семьях, составляющих данную популяцию, подчиняется распределению Пуассона, а численность популяции постоянна, частота семей с К потомками равна
_2 2К
рк=е                             п
к Kl
и вероятность потери аллеля в первом поколении составляет
L = V pKLK =Z_2|l+l+—I=T2*/=/-1 =0,368
Ч              к I              2!              3!              к\              I

Фишер рассчитал вероятности утраты аллеля для 127 поколений в случае полной нейтральности этого аллеля и в случае, когда он обладает I % -ным селективным преимуществом (табл. 4). Как видно из таблицы, даже некоторое селективное преимущество не гарантирует мутантный аллель от элиминации. Вероятность его утраты очень высока—0,98. Отбор, таким образом, не гарантирует сохранения каждого данного полезного организму индивидуального уклонения, а лишь увеличивает вероятность его закрепления в популяции. При учете повторного мутирования, возвратных мутаций и (или) непуассоновского распределения числа потомков в семьях, судьба единичного аллеля остается неизменной.

Эксперименты, в которых дрейф генов не зависел от воли экспериментатора, свидетельствуют о том, что для популяций, репродуктивная величина которых превышает 100 особей, этим процессом можно пренебречь. Численность естественных популяций, как правило, больше IO[1]. Лишь у вымирающих видов или видов, искусственно поддерживаемых в ботани-
Таблица4
Вероятность потери (I) единичного мутантного гена (по Фишеру, 1930; из Ли, 1978)

Поколение п	Без селективного преимущества		При преимуществе в I %
Поколение п	Вероятность потери In	Вероятность сохранения I-In	Вероятность потери In	Вероятность сохранения I-In
I	0,3679	0,6231	0,3542	0,6358
2	0,5315	0,4685	0,5262	0,4738
3	0,6259	0,3741	0,6197	0,3803
4	0,6879	0,3121	0,6811	0,3189
5	0,7319	0,2681	0,7246	0,2754
6	0,7649	0,2351	0,7572	0,2428
7	0,7905	0,2095	0,7825	0,2175
...
15	0,8873	0,1127	0,8783	0,1217
31	0,9411	0,0589	0,9313	0,0687
63	0,9698	0,0302	0,9592	0,0409
127	0,9847	0,0153	0,9729	0,0271
...
OO	1,000	0,000	0,9803	0,0197

/>
ческих садах, зоопарках и т. п., численность размножающихся особей меньше, и, следовательно, дрейф может иметь существенное значение, которое надо учитывать при их сохранении. На рис. 7 изображены траектории изменения концентраций аллеля дикого типа в процессе конкуренции особей дикого типа и особей с мутацией «Ыаск» у мучного хруща при численности популяций в 10 и в 100 особей. В обоих случаях концентрация аллеля дикого типа, возрастала, но при низкой численности размножающихся жуков (N = 10) в одном случае аллель дикого типа был утрачен. В остальных случаях колебания частот аллеля дикого типа были существенно сильнее, чем при численности N= 100. Этот пример иллюстрирует значение величины репродуктивной части популяции для проявления эффекта дрейфа генов.
Другим фактором, ограничивающим эффективность дрейфа генов, является, по-видимому, полигенность признаков фенотипа. Чем больше генов определяют тот или иной признак, тем меньше изменчивость фенотипов будет зависеть от отклонения частот аллелей, входящих в определяющие эти признаки пул генов. Во всяком случае, в ограниченных по численности популяциях млекопитающих не проявлялись эффекты дрейфа. Примерами могут служить азиатский лев, популяция которого на северо-западе Индии не превышает 100 особей и изолирована уже много веков, или лошадь Пржевальского, численность которой в 20-х годах XX в.

CO
С
0
I-
2
5
О?
S
1

CO
3-

0 5 10 15 20

Поколение

Рис. 7. Взаимодействие отбора и дрейфа генов при конкуренции жуков дикого типа и мутантных (Ыаск) у мучного хруща Tribolium castaneum. В эксперименте использованы 12 популяций с численностью N=10 размножающихся особей и 12 популяций с численностью N=100 размножающихся особей. Видно, что при N=IO концентрация дикого аллеля в одном случае упала до нуля и в семи случаях достигла ста процентов При N=100 дрейф был неэффективен, (из Фольконера, 1985).

составила 12 особей во всех зоопарках мира. Однако в настоящее время численность этого вида составляет более 5 тыс. голов и признаков вырождения популяции, вызываемого в малочисленных популяциях близкородственным скрещиванием, не наблюдается. Напротив, ведутся исследования по подготовке к реинтродукции лошади Пржевальского в естественные условия в Монголию.
Таким образом, в естественных популяциях дрейф генов едва ли оказывает существенное влияние на генофонд популяций.
Миграция
Обмен мигрантами между двумя соседними популяциями может быть равномерным или направленным. Если обмен равномерный, то есть частота миграции из одной популяции в другую равна величине миграции из второй популяции в первую, происходит выравнивание частот генов в обеих популяциях. Неравномерная миграция создает поток генов привнесение которых в генофонд приводит к его направленному изменению, отклоняя частоты аллелей от равновесия Харди-Вайнберга.
Обозначим долю иммигрантов за одно поколение т, а долю привнесенного ими аллеля — qm. Изменение концентрации этого аллеля в генофонде за одно поколение будет выражаться следующим уравнением:
Qn+i=mm+0--™)qn=m(qm-qn)qn , где ^—концентрация аллеля в поколении родителей, a qn+1 — в следующем поколении.
Таким образом, изменение концентрации аллеля в чреде поколений описывает уравнение
aQ=Qn+1 - Qn= m(qm -qn)+ qn -qn -Irn(qm -qn)
3a T поколений при условии постоянной и равномерной миграции изменение концентрации рецессивного аллеля подчиняется уравнению:
где q0 — исходная концентрация рецессивного аллеля, qr—сформировавшаяся за время Т, а —средняя частота этого аллеля в популяции, из которой происходит эмиграция.
Основываясь на этих уравнениях Айала и Кайгер (1987) привели расчет привнесения аллелей европейцев (белого населения США) в генофонд афроамериканцев. Вывоз чернокожих из Африки в Америку был прекращен в XVTI в. Таким образом, время существования популяции афроамериканцев около 300 лет, т. е. около 10 поколений. Потомство от смешанных межра- совых браков по законам США считается цветным. Поэтому существует од
нонаправленный поток генов от белого населения Штатов в популяцию афроамериканцев. Частота аллеля R0 (положительный резус-фактор Rh) у белых американцев р=0,028. У темнокожих западного побережья Африки, откуда вывозили рабов на американские плантации, р0=0,630, у современных афроамериканцев рг=0,446.
Подставляя эти значения, получим:
(I - m)10 = ^ - °’44-6-~—-°28 = 0,694
Po-P 0,630-0,028
I-Tn = 1ZlO, 694 = 0,964 т = 0,036
Следовательно, в каждом поколении смешанные браки составляли 3,6 %. В результате популяция афроамериканцев США сохранила около 70 % аллелей и приобрела от белого населения 30 %. Таким образом, в природе поток генов, если он действительно однонаправлен, может вызвать существенные изменения генофондов популяций.
Системы скрещивания
Среди организмов, размножающихся бипарентально, то есть при скрещивании двух родителей, выбор брачного партнера обычно неслучаен. Подчас очень сложные брачные ритуалы, свойственные как позвоночным, так и высшим беспозвоночным животным, приводят к возникновению различных систем скрещивания, влияющих на генофонд популяции и, по-видимому, структурирующих его.
Простейшей системой скрещивания является панмиксия, при которой равновероятно скрещиваются любые две особи данной популяции. В результате в ряду поколений происходит выравнивание (рендомизация) частот аллелей в генофонде популяции. Примерами панмиктических популяций служат большинство видов дрозофилы, в частности Drosophila melanogas- ter. В лабораторных культурах панмиксию у дрозофилы можно нарушить, лишь вводя мутации, влияющие на брачный ритуал, например, мутацию vestigial, при которой редуцируются крылья. Вибрация крыльев самца является основной частью брачного ритуала. Однако в природных популяциях панмиксия — явление редкое, более часто наблюдаются различные формы неслучайного скрещивания особей: положительное и отрицательное ас- сортативное скрещивание, инбридинг и селективное скрещивание.
При положительном ассортативном скрещивании—гомогамии, скрещиваются, главным образом, особи сходных фенотипов. Это ведет к гомо- зиготизации по некоторым генам, в первую очередь определяющим признаки, влияющие на избирательность скрещивания и тем самым, к выщепле- нию рецессивных гомозигот. Однако, этот процесс зависит от двух условий:
степени гомогамии и уровня полигенности признаков. Чем слабее ассорта- тивность, тем медленнее удаляются из генофонда рецессивные аллели, поскольку они реже оказываются в гомозиготном состоянии. К аналогичному результату ведет и полигенность признаков. Вместе с тем, гомогамию подчас трудно отличить от селективного скрещивания, так как она приводит к фиксации аллелей генов, определяющих формирование признаков, полезных особям — носителям этих признаков. Так, например, у многих жуков скрещиваются преимущественно особи одинаковых размеров (Креславский, Саломатин, 1973; Саломатин и др., 1977 и др.). Показано преимущественное скрещивание наземных улиток с одинаковой или сходной окраской раковины (Gulick, 1905; Шеппард, 1970 и др.). По-видимому, гомозиготность по тем или иным признакам адаптивна, что приводит к структуризации генофонда.
Альтернативный вариант ассортативного скрещивания — гетерогамия — скрещивание преимущественно несходных фенотипов. Гетерогамия, по определению, приводит к повышению гетерозиготности в популяции. Однако, хорошо доказанных случаев гетерогамии очень немного. Большая часть исследований этой системы скрещивания выполнена на лабораторных популяциях дрозофилы, маркированных разными мутациями. В подобных работах гетерогамия трудно отличима от селективного скрещивания, в том числе от отбора на гетерозиготность, приводящего к эффекту сверхдоминирования. В естественных популяциях гетерогамия показана у бабочек Biston betularia (Kettlewell, 1956) и Panaxia dominulis (Sheppard, Cook, 1962). В обоих случаях самки типичной видовой окраски отдавали предпочтение меланистическим самцам, руководствуясь при этом, по-видимому, запахом. Поскольку оба случая связаны с распространением индустриального меланизма в популяциях этих видов, трудно говорить о роли гетерогамии в поддержании гетерозиготности.
Вероятно, в большей степени гетерогамия связана с миграцией, хотя с этой точки зрения она не изучена. Однако, среди высших позвоночных очень распространена эмиграция молодых особей с мест их рождения. Такие особи либо образуют новые поселения, либо включаются в другие группировки той же или другой популяции. В результате происходят не родственные, гетерогамные скрещивания. Ту же роль может играть и перемешивание популяций на зимовках, что свойственно многим насекомым и мигрирующим птицам.
Еще одной формой скрещивания является инбридинг или близкородственное скрещивание, ведущее к гомозиготизации генотипов. Он служит важным инструментом селекции. Однако, гомозиготизация по селективно значимым признакам, закрепляя сочетания определяющих эти признаки генов, одновременно приводит к выщеплению рецессивных гомозигот уже не только по тем признакам, которые определяют гомогамию, но и по всем
другим. Кроме того, инбридинг, понижая гетерозиготность, уменьшает комбинирование генов и, тем самым, сокращает материал для отбора. Как показал еще Иогансен (1908), в чистых линиях отбор не эффективен. Удивительно, что в популяциях диких видов инбридинг все же иногда наблюдается. Так, домовые мыши, Mus musculus, обитающие в зернохранилищах в Англии, подразделены на жестко изолированные семейные группы. Доминирующий в группе самец спаривается со всеми самками, включая собственных дочерей. Чужаки в такую группу не допускаются (Petras, 1967). В других популяциях этого вида система скрещивания может быть совершенно иной. У многих наездников Chalcidoidea самцы вылупляются несколько раньше самок. Они остаются на месте, дожидаются вылупления самок — своих сестер, и тут же спариваются с ними. При этом самцы данной кладки прогоняют от нее всех других самцов (Askew, 1968). Инбридинг между сибсами обнаружен у паразитических клещей Pediculopsis graminum (Cooper, 1939). По-видимому, с генетической точки зрения инбридингом можно назвать апомиксис у растений, например, у одуванчиков или пшеницы, или самооплодотворение у гермафродитных животных, например, у цестод.
Интересно, что у диких видов ни инбридинг как таковой, ни самооплодотворение не ведут к инбредной депрессии. Очевидно, существуют защитные механизмы, препятствующие влиянию на фенотип рецессивных гомозигот, снижающих приспособленность. Простейшим и, по-видимому, достаточно надежным механизмом, защищающим от инбредной депрессии, может служить полигенность.
По сравнению с панмиксией, селективное скрещивание означает преимущество в размножении особей определенных генотипов, в ущерб особям других генотипов. Первые из них дают больший вклад в генофонд следующего поколения, по сравнению с остальными особями популяции. Другими словами, селективное скрещивание представляет собой естественный отбор, основанный на устранении от размножения, а не на гибели менее приспособленных. В наиболее очевидном случае селективное скрещивание — синоним дарвиновского полового отбора.
Например, многим птицам свойственен половой диморфизм. Самцы окрашены ярче самок, что сочетается с полигамией. Показано, что у куриных (и не только у них) преимущество в размножении имеют самцы наиболее активные в половом отношении. У поганок в Шотландии, у австралийской сороки, у марабу по данным, собранным Шиловым (1977), в размножении участвуют от 10 до 40 % самцов. Надо учитывать, что половая активность самцов, зависящая от их социального и гормонального статуса, в сезон размножения определяет не только их признаки, связанные с полом, но и общее физиологическое состояние организма, а, следовательно, приспособленность за предшествующее время. Поэтому селективное скрещивание
ведет к отбору не только вторичных половых признаков, но и к отбору на повышение приспособленности. Такое же значение имеет и размножение самцов, занимающих верхние ступени поведенческой иерархии в группах животных, и самцов, обладающих индивидуальными участками.
Кроме этих наиболее заметных первичных следствий селективного скрещивания следует учитывать и вторичные его последствия, обуславливающие выработку альтернативных стратегий брачного поведения, влияющих на возрастную структуру скрещиваний, в частности, на смену доминан- тов в группах животных, на эмиграцию молодых, ведущую к гетерогамии и многие другие аспекты популяционной структуры населения животных. Примером выработки альтернативной стратегии может служит поведение петухов, домашних кур. Если в группе есть несколько сильных, сексуально активных петухов, они тратят свои силы в драках между собой, а преимущество в скрещивании получают более слабые петухи, не участвующие в драках (Кайданов, 1967). Аналогичное поведение, часто имитирующее самку, описано у самцов обезьян, занимающих низкие ступени иерархии. К вторичным эффектам селективного скрещивания можно отнести и выработку турнирного оружия в боях за самку, и, вероятно, ритуализацию агрессии у позвоночных и беспозвоночных животных.
К результатам селективного скрещивания, не связанным с половым отбором, относятся эффекты сверхдоминирования. Например, в линиях Drosophila melanogaster и Dr. funebris преимущество в спаривании имели самки более гетерозиготные по инвlt; рсиям (Гроссман и др., 1967; Борисов, 1969 а, б). Вышеизложенное демонстрирует широкое распространение и важное значение селективного скрещивания. Однако, следует учитывать, что любой тип скрещиваний можно рассматривать только относительно репродуктивной части популяции в одном поколении. Поскольку в каждом поколении любой популяции любого вида скрещиваются только выжившие особи, прошедшие естественный отбор, в чреде поколений любое скрещивание можно считать селективным.

<< | >>

Источник: Северцов А. С.. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся по направ Лению «Биология». 2005

Еще по теме Генофонд:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -