Численность и факторы, ее определяющие
Вопросам численности млекопитающих посвящена огромная литература. Накоплен не только обширный фактический материал, но и осуществлены фундаментальные разработки этой проблемы [Элтон, 1934; Калабухов, 1937; Северцов, 1941; Лэк, 1957; Шварц и др., 1957; Пантелеев, 1968; Ивантер, 1975; Башенина, 1977а; Громов, Поляков, 1977; Максимов, 1984; и др.].
В настоящее время большинство исследователей приходит к убеждению, что уровень численности и ее динамика обусловлены многими причинами, среди которых можно выделить как общие, так и более частые. Кроме того, в каждом конкретном случае имеют основное значение отдельные из них, определяющие этот процесс. Среди них Б. Д. Абатуров [1976] выделяет ограничивающие (корм) и регулирующие (внутрипопуляционные механизмы динамики численности, действующие через плотность популяции, и хищники). Однако такое деление довольно условно, так как ограничивающий фактор сам может выступать в роли регулирующего и наоборот. Это хорошо известно в литературе и еще раз подтвердилось оригинальными исследованиями Э. В. Ивантера
- , которым на основании применения дисперсионного анализа установлена зависимость численности некоторых птиц и млекопитающих от окружающей среды. Оказалось, что фактором, лимитирующим численность обыкновенной белки, является урожай семян ели в предшествующем году (степень влияния 48 %), горностая и лисицы - обилие мышевидных грызунов (26 и 19 %), крота и бурозубок - глубина снежного покрова (36 и 58 %), ондатры - гидрологический режим водоемов (17 %), зайца-беляка - эпизоотии, связанные с состоянием и плотностью популяций (39 %), рыжей и темной полевок - сроки наступления весны (35 %), среднесуточная температура мая (61 %) и исходная численность (40 %).
Численность того или иного вида является отражением его взаимодействия с окружающей средой. Она определяется, с одной стороны, плодовитостью, а с другой - зависит от той среды, тех условий, в которых реализуются эти процессы. Можно распространить вывод Ф. В. Чернявского [1975], сделанный для леммингов, на многих представителей фауны, что периодические колебания плотности популяции служат своеобразной адаптацией вида к условиям жизни и это один из весьма интересных способов поддержания популяционного гомеостаза.
Среди зверей Западной Сибири обращают на себя внимание различающиеся по уровню плотности населения несколько групп: наряду с редкими здесь существуют также обычные и доминирующие, имеющие разную амплитуду колебаний численности. Максимальная возможная биомасса популяции вида прежде всего определяется обеспеченностью пищей, что отмечалось уже Н. П. Наумовым [1958], Г. В. Никольским [1974], М. П. Тарасовым
- и др. Действительно, самой высокой численности достигают некоторые насекомоядные, грызуны, зайцы и копытные, чьи корма в виде беспозвоночных животных и вегетативных частей растений находятся в природе в изобилии. Однако и среди этих отрядов есть виды, у которых численность держится всегда на низком уровне если не на всем протяжении ареала, то на территории исследуемого региона. Даже в одной и той же филогенетической группе встречаются виды, способные иметь высокую численность, и такие, у которых плотность населения всегда низкая, что служит также своеобразным приспособительным свойством популяции [Klomp, 1966; цит. по: Шварц, 1969].
Каждый регион, обладая своеобразными климатическими и биогеоценотическими особенностями, накладывает свой отпечаток на характер движения численности животных. Очень большую роль при этом играет наличие зональной или вертикальной поясности (для рассматриваемого региона более характерна и существенна первая). Кроме того, каждая филогенетическая группа обладает не только определенным уровнем численности, но также и спецификой ее динамики.
Насекомоядные и рукокрылые
Наибольшей численности среди насекомоядных Западной Сибири достигают некоторые бурозубки. Оптимальные условия их существования приурочены к южным лесам, так как здесь наблюдается самая высокая численность этих зверьков. Например, в конце августа 1964 г. у Анжеро-Судженска попадаемость их даже в давилки составляла около 70 %. Если у г. Томска в смешанных лесах летом 1970 г. землеройки отлавливались примерно в одинаковом количестве с мышевидными грызунами, то в 1967 и 1986 гг. их было в 1,5-2 раза больше. Меньшая численность зверьков отмечалась в северной и горной тайге. В Кузнецком Алатау в 1962 г. бурозубки составляли лишь 1/20 часть среди добытых давилками мелких млекопитающих. В Горной Шории, где леса более захламлены и почва значительно мягче, они занимают в сборах до 8-20 %, а попадаемость их в цилиндры во второй половине лета в лесных биотопах составляла около 20-25 %. Сходная плотность населения землероек регистрировалась нами в примыкающих к пойме смешанных лесах Средней Оби и ее притоков Кети и Васюгана.
Самая низкая численность землероек характерна для степи, лесостепи, тундры и лесотундры, где в уловах они занимают не более 7-8 % всех добытых мышевидных, а попадаемость их в орудия лова не превышает 1-3 %.
Доминирующим видом среди землероек в сборах из различных мест исследуемого региона является обыкновенная бурозубка, составляющая 37,6-96,3 %. В отдельные годы бывают многочисленными средняя, тундряная, плоскочерепная и малая бурозубки, занимающие в уловах 14,5—31,9 % среди всех зверьков [Шубин, 1973а]. Средняя бурозубка изредка даже преобладает над другими видами, что наблюдалось летом 1949 г. в Кетской тайге [Юдин, 1962а] и в 1969-1970 гг. в Исетском районе Тюменской области [Пучковский и др., 1972]. Крупнозубая, равнозубая и крошечная бурозубки постоянно и везде встречаются в небольшом количестве (0,2-3,6 %). Аналогичные данные по численности землероек для различных ландшафтных зон и поймы р. Оби получены многими исследователями [Лукьянова, 1966, 1972; Николаев, 1966, 1972; Юдин, 1969; Пучковский, 1974].
Обыкновенная кутора, несмотря на свое широкое распространение, отлавливалась нами везде в небольшом количестве (0,1-4,3%). По литературным сведениям она также почти всюду редка, за исключением некоторых районов Новосибирской области, где много подходящих для нее водоемов [Максимов, 1959; Николаев, 1966].
Хотя большинство землероек обладает высокой плодовитостью, среди них есть виды, не способные иметь соответствующий уровень численности, что в ряде случаев связывают с воздействием доминантов сообщества [Гаузе, 1936; Наумов, 1948; Ивантер, 1975; Ердаков и др., 1976]. Однако слабое знание биологии этих зверьков не дает нам права делать окончательные выводы. Можно с таким же успехом предполагать у них наличие особых приспособлений к поддержанию низкой численности популяций, узкой нормы реакции и т. д.
Как известно, короткая продолжительность жизни и несовершенство терморегуляции многих мелких млекопитающих приводят к сильным флуктуациям численности. Суровые зимние условия, а также неблагоприятная климатическая обстановка осенью и весной являются основными факторами, снижающими плотность их популяций. Например, после суровой зимы 1968/69 г. бурозубок в Исетском районе стало в 3-4 раза меньше [Пучков- ский и др., 1972]. Определенное значение имеет также ограниченность кормов. Ответной реакцией животных на снижение численности популяции служит увеличение плодовитости, скорости полового созревания молодых, числа самок, участвующих в размножении, что создает возможность частых вспышек численности видов-эфемеров. Расселение при оптимальных условиях дает возможность занять все пригодные места обитания и приготовиться к воздействию неблагоприятных факторов. За счет тех мест, где они произведут менее опустошающее влияние (стации переживания или резервации), популяция может вновь наращивать свою численность.
По-другому выглядит динамика численности млекопитающих с большей продолжительностью жизни. Сам уровень ее гораздо стабильнее, нарастание плотности населения после его „краха” идет значительно медленнее. Так, у сибирского крота в оптимальных угодьях на 1 км маршрута насчитывается до 10-15 ходов, а на 1 га весной обитает обычно не менее 2-3 землероев. На Алтае, по данным Т. Л. Бородулиной [1953], на 1 км маршрута регистрируется 17-34 хода. Однако резкому увеличению численности зверька препятствует его низкая плодовитость, большой отход среди молодых и преобладание в популяции самцов [Шубин, 1976а]. Заливание нор талыми водами, промерзание почвы зимой и весенние заморозки часто приводят к сильному снижению численности крота. У г. Анжеро-Судженска после неблагоприятного по климатическим условиям 1959 г. на восстановление прежней плотности населения потребовалось около 4 лет.
На территории Западной Сибири, по мнению Е. Ф. Полякова [1972], „вымерзание” крота происходило неоднократно. За последние 35 лет все наиболее значительные спады заготовок шкурок обусловлены снижением численности в результате массовой гибели животных в малоснежные зимы. Наиболее сильному и длительному воздействию неблагоприятной погоды популяции сибирского крота подвергались в 50-е годы. Здесь три года подряд были малоснежные зимы, вызвавшие глубокую депрессию численности землероя, который местами погиб почти поголовно. В отдельных промысловых районах заготовки шкурок этого зверька снизились в 100-200 раз и более. Малоснежные зимы являются мощным фактором снижения численности не только сибирского, но и других видов кротов.
Рукокрылые, обладающие невысокой плодовитостью и значительной продолжительностью жизни, характеризуются также довольно стабильным, но еще более низким уровнем численности. Чаще всего на 1 км маршрута в характерных местах их обитания в среднем встречается 1-2 зверька и значительно реже до 15-20 особей. Необычная концентрация летучих мышей наблюдалась нами в пойме Оби летом 1967 г. у с. Киреевское, где на протяжении только 2 км держалось несколько сотен животных. Доминирующим видом среди них, как и в некоторых других местах с суровым климатом [Банников, 1954], является ночница Брандта, которая непритязательна в выборе мест для дневок, по-видимому, более устойчива к воздействию неблагоприятных факторов, а имея самые мелкие размеры среди других рукокрылых, может обходиться меньшими запасами корма. Остальные же летучие мыши (водяная и прудовая ночницы, северный кожанок, двухцветный кожан, ушан, рыжая вечерница и сибирский трубонос) редки и отмечаются спорадично.
Еще по теме Численность и факторы, ее определяющие:
- Глава 17. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ОНДАТРЫ И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
- ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ И ФАКТОРЫ, ЕГО ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
- Антропические факторы и их роль в регуляции численности популяций
- Глава 12. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ
- СТАТЬИ ГРАЖДАНСКОГО ПРОЦЕССУАЛЬНОГО КОДЕКСА РСФСР, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРАВА И ОБЯЗАННОСТИ ЭКСПЕРТА
- СТАТЬИ УГОЛОВНО-ПРОЦЕССУАЛЬНОГО КОДЕКСА РСФСР, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРАВА И ОБЯЗАННОСТИ ЭКСПЕРТА
- 7. Динамика численности
- 4. 4. Биологические механизмы регуляции численности
- Численность особей в популяции
- ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
- Типы динамики численности
- 10.3. Взрыв численности
- СЕЗОННЫЙ ХОД ЧИСЛЕННОСТИ