GYMNOSPERMATOPHYTA — ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Эту группу растений большинство современных исследователей рассматривают как один из отделов высших растений, выделяя в нем классы Lyginopteridopsida — семенные папоротники, или лигиноптерисовые, Ginkgoopsida — гинкговые, Cycadopsida — саговниковые, Pinopsida — хвойные и Gnetopsida — гнетовые.

Голосеменные растения, в отличие от хвощей, плаунов и папоротников, размножаются уже не спорами, а семенами, которые располагаются открыто на органах, их развивающих. Возникают семена из семязачатков, лежащих на семенных чешуях у хвойных и на мегаспорофиллах у остальных голосеменных.

Новый способ размножения — семенами — оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с приобретением его высшие растения, наконец, порвали древнюю связь с водной средой, необходимой в момент оплодотворения, и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования полового поколения — живущего самостоятельно гаметофита, тоже требующего достаточно влажного субстрата. Но тем не менее семенное размножение не является чем-то совершенно новым, внезапно приобретенным высшими растениями. Оно явилось следствием эволюции размножения еще споровых плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных растений.

Для того чтобы понять этот переход, следует напомнить основные этапы эволюции размножения у так называемых споровых растений.              ^

Как мы уже знаем, в трех крупных ветвях эволюции споровых растений — у хвощевидных, плауновидных и папоротниковидных, появилась разноспоровость как проявление своеобразного параллелизма в эволюции размножения. Это первый и необходимый этап в переходе к семенному размножению.

Все разноспоровые растения обладают раздельнополыми, сильно редуцированными и быстро развивающимися гаметофи- тами, не покидающими оболочки мега- и микроспор. Особенно

сильную редукцию претерпевает мужской гаметофит, обычно пред- ставленный одной или несколькими проталлиальными клетками (т. е. клетками самого гаметофита) и одним-двумя просто устроенными антеридиями. Перед образованием сперматозоидов все клетки мужского гаметофита расплываются, и сперматозоиды плавают в слизи, образующейся при этом.

Женский гаметофит более крупный прежде всего потому, чт крупнее и мегаспора, наполненная питательными веществами за счет растения спорофита. Уже у плауновых, у р. Sela- ginella, в нижней части женского гаметофита образуется круп- ноклетная питательная ткань, т. е. гаметофит начинает все сильнее играть новую роль в жизни развивающегося зародыша — источника питательных веществ. У всех разноспоровых папоротников даже и такой ткани не образуется, так как многочисленные ядра лежат в протоплазме базальной части гаметофита, наполненной запасными питательными веществами. Таким образом, тенденция к «выкармливанию» зародыша спорофита постоянно усиливается.

Далее, в эволюции всех разноспоровых растений наблюдается и другая определенная тенденция — к сокращению числа мегаспор в мегаспорангии до одной. Так, например, у р. Isoetes мегаспор развивается много, у вымерших лепидодендронов 16—8 и 4, как у большинства современных селягинелл, но уже в р. Se- laginella отмечено сокращение числа мегаспор до 2 и даже одной. Наконец у всех водных папоротников, хотя и закладывается много мегаспороцитов, однако полного развития достигает только одна мегаспора.

И еще одну тенденцию нужно отметить у разноспоровых растений — это начало развития женского гаметофита еще тогда, когда мегаспора находится внутри мегаспорангия. Причем окончательное дозревание его может происходить уже на земле,

куда выпадает частично проросшая мегаспора. Так происходит у некоторых современных селягинелл, так происходило и у некоторых вымерших плауновых, относимых к р. Le- pidocarpon. У него был найден женский гаметофит, расположенный внутри оболочки мегаспоры, которая в свою очередь находилась внутри мегаспорангия, прикрытого еще интегументоподобным выростом филлоида, осуществлявшим таким образом ее защиту (рис. 41). Следовательно, развивающийся женский гаметофит, находящийся внутри оболочки мегаспоры, в свою очередь не покинувшей мегаспоран-

гия, является первой ступенью возникновения семязачатка; это образование можно считать примитивнейшей его моделью. Но эти растения из класса Lycopodiopsida вымерли, не оставив потомков, поэтому у плауновых наметившаяся прогрессивная тенденция угасла.

У папоротников, по-видимому, тоже происходило нечто подобное, хотя геологическая летопись и не оставила нам растений, находящихся приблизительно на том же уровне развития разно- споровости, что и ископаемый Lepidocarpon. Зато палеоботаникам известна следующая, уже более совершенная ступень этого процесса — наличие примитивных семязачатков у так называемых семенных папоротников (отдел Lyginopteridophyta).

То, что они ведут свой род от настоящих папоротников, не оставляет никаких сомнений, ведь по своему облику многие семенные папоротники, причисляемые к голосеменным растениям, вполне подобны настоящим папоротникам и долгое время к ним и относились (рис. 42, а). Семязачаток семенных папоротников располагался прямо на листе, так же, как у большинства настоящих папоротников располагаются сорусы спорангиев. Сверху он был покрыт так называемой купулой, образовавшейся из самого листа.

Мегаспора семенных папоротников прорастала внутри мегаспорангия — нуцеллуса, образуя женский гаметофит с несколькими архегониями. Здесь же, под защитой семязачатка, соверша-

4 Е. В. Сергиевская

лось оплодотворение яйцеклетки, а дальнейшее развитие спорофита проходило, вероятно, уже на земле и без периода покоя, характерного для семени семенных растений. Поэтому настоящего семени они еще не образовали и их нередко называют семя- зачатковыми растениями, а не семенными.

Таким образом, собственно принципиально новым образованием в строении и функции семязачатка семенных папоротников является наличие интегумента. Но это только на первый взгляд, ибо, по всей видимости, он образовался из сросшихся и ставших стерильными мегаспорангиев у предков неизвестных нам ископаемых растений, окружавших один фертильный мегаспорангий — нуцеллус. Об этом говорит и многокамерность интегумента у семенных папоротников, и проводящие пучки, которые подходят к этим камерам, и наличие сходных много-

Рис. 42. Строение семенных папоротников.

а — реконструкция Medullosa noei; б — общий вид листа Callimatotheca hoeningkausii со спороно- сящими и вегетирующими сегментами; в — микроспорофилл С. hoeningkausii: /— редуцированная часть листового сегмента, 2— микроспорангии; г — часть листа Lyginopteris с семязачатками; д —

камерных интегументов у других, уже вымерших голосеменных, например у беннеттиТов, и даже современных «живых ископаемых» — У цикадовых. Таким образом, семязачаток, впоследствии дающий семя,— это видоизмененный мегасинангий папоротникообразных предков семенных папоротников. И здесь, пожалуй, уместно вспомнить лежащие по кругу (как в интегументе голосеменных!) спорангии древних папоротников из мараттиевых. У кристенсении они располагались именно так и срастались в синангий. Единственно, чего нет у этого папоротника, так это расположенного в центре спорангия, который бы соответствовал фертильному мегаспорангию семенных папоротников.

семязачаток с купудой; е — разрез семязачатка: /— нуцеллус, 2— балдахйн, 3— нуцеллярная колонка, 4— пыльцевая камера, 5— интегумент, б— купула, 7— проводящие пучки, 8— железки, 9—

мегаспора.

Таким образом, возникновение семязачатка и семязачатковых растений — прямое следствие и продолжение развития разноспоровых растений, и современные голосеменные растения являются одновременно и разнрспоровыми растениями.

В дальнейшем строение семязачатка меняется: исчезает или срастается с интегументом купула, исчезают камеры интегумента и сложная конфигурация пыльцевой камеры; по-видимому, упрощается и сам гаметофит, прежде всего в результате уменьшения числа архегониев и даже их исчезновения.

Претерпевают изменения и мегаспорофиллы голосеменных. Листовидные у семенных папоротников уже у цикадовых по форме они начинают приближаться к чешуевидным и концентрироваться в стробилы или шишки, более удобные для созревания, защиты, а затем и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек, очень характерных для хвойных.

Микроспорофиллы и микроспорангии голосеменных растений тоже претерпевают значительные изменения. У тех же семенных папоротников микроспорангии были в довольно большом числе, как и у обычных папоротников, и располагались на сильно редуцированных листовых сегментах, причем иногда часть листа явно была вегетирующей, с развитыми сегментами, а часть — спороносящей (рис. 42, б, в), напоминая, таким образом, уже знакомые нам примеры среди равноспоровых папоротников (семейства Ophioglossaceae, Osmundaceae, Schizaeaceae). У беннет- титовых они еще крупнее, перистые, несущие большое количество микроспорангиев; у цикадовых микроспорофиллы становятся чешуевидными, концентрируются в микростробилы, но несут большое число беспорядочно разбросанных на нижней стороне микроспорангиев. У кордаитов число микроспорангиев значительно уменьшается, а микроспорофиллы тоже собраны в микростробилы значительно меньших размеров, чем у цикадовых. Хвойные все характеризуются наличием микростробилов (пыльниковых шишек), на оси которых располагаются многочисленные микроспорофиллы с микроспорангиями на них. Но при этом явно прослеживается тенденция к сокращению числа микроспорангиев на микроспорофилле и становление их определенного числа. Уменьшаются также в процессе эволюции хвойных размеры микростробилов.

Микроспоры древнейших голосеменных, таких, как беннетти- товые, цикадовые, гинкговые, имеют лодочковидную форму и несут одну глубокую борозду, приспособлений же к распространению ветром не имеют. Но уже у кордаитовых образуется вокруг клетки микроспоры воздушный мешок. У большинства хвойных на микроспорах имеются воздушные мешки, способствующие полету и правильному их положению при прорастании.

Мужские гаметофиты голосеменных весьма редуцированы и уже не имеют антеридиев. При прорастании пыльцы, или микро

споры, образуются большее или меньшее количество проталлиаль- ных клеток и генеративная клетка, дающая впоследствии спер- матогенную клетку. У наиболее примитивных голосеменных (цикадовых и гинкговых) из этой клетки образуются сперматозоиды, а у более продвинутых (хвойных) — подвижные мужские ядра — спермин, и клетка трубки. Последняя у примитивных голосеменных выполняет роль гаустории при мужском гаметофите (у цикадовых и гинкговых), а у более продвинутых (хвойных) образует пыльцевую трубку. Таким образом, в процессе эволюции мужских гаметофнтов теряются гаустория, через которую питается мужской гаметофит, и настоящие сперматозоиды, какие мы видели у папоротников. Пыльцевая же трубка хвойных служит уже не для питания мужского гаметофита, а для транспортировки спермиев к яйцеклетке.

Современные голосеменные в подавляющем большинстве растения крупные,- древесные, реже кустарниковые, иногда очень мелкие кустарнички, едва превышающие по размерам мхи,— таковы некоторые представители сем. Podocarpaceae из южного полушария. Пожалуй, исключение составляют цикадовые, многолетние растения с толстым колоннообразным и почти всегда не ветвящимся стволом, а иногда и клубневидным, частично погруженным в почву «и напоминающим стебли папоротников. Среди цикадовых есть также эпифитные растения и крайне мелкие, длина стеблей у которых не превышает 25 см. Среди особой группы голосеменных — оболочкосеменных — есть кустарнички и лианы, а жизненную форму Welwitschia mirabilis трактуют как «взрослый проросток». Это своеобразное растение не имеет аналогов своей жизненной формы среди растительного мира нашей планеты. Есть среди голосеменных и одно паразитическое растение из сем. Podocarpaceae.

Листья современных голосеменных весьма различны. При этом больше всего различаются листья самых примитивных ныне существующих голосеменных, таких, как цикадовые и гинкговые, и обособленная группа оболочкосеменных. Наибольшее сходство с папоротникообразными предками имеют цикадовые и гинкговые. Для цикадовых характерны очень крупные, жесткие перистые листья, очень похожие на листья вымерших беннеттитов и в какой-то степени напоминающие перистые листья некоторых папоротников. У единственного представителя гинкговых — Ginkgo biloba, нежные веерообразные листья с дихотомическим жилкованием, как у большинства папоротников, очень напоминают сильно увеличенные сегменты листа папоротника Adiantum. У ныне живущих хвойных листья уже резко отличаются от листьев папоротников и большей частью хвоевидны. Однако у вымерших примитивных хвойных из сем. Lebachiaceae листья хотя и были относительно некрупными, но несли дихотомическое жилкование и нередко были вильчатыми или зубчатыми на верхушке (Рис. 43).

Рнс. 43. Листья хвойных из вымершего семейства Lebachiaceae.

Таким образом, сходство листьев папоротникообразных и голосеменных явно прослеживается, а у самого древнего и примитивного семейства хвойных Araucariaceae крупные листовидные листья ряда видов имеют дихотомическое жилкование. В дальнейшем у хвойных наблюдается постепенное мельчание листьев и выработка хвоевидных или чешуевидных листьев или хвои, а у оболочкосеменных больший «разнобой» в признаках листа: есть растения с редуцированными листьями (р. Ephedra), с листьями, почти не отличными от листьев цветковых с перистым жилкованием (р. Gnetum), и, наконец, с колоссальными ремневидными и растущими в течение всей долгой жизни растения листьями,(р. Welwitschia), неповторимые во флоре Земли. В этой своеобразной группе подметить черты сходства с папоротниками очень трудно. У большинства голосеменных листья вечнозеленые, исключение составляют Ginkgo biloba и некоторые хвойные.

В настоящее время голосеменные широко распространены на земном шаре. Есть они в тропической, субтропической, умеренной зоне, поднимаются высоко в горы и доходят до лесотундры на севере. Представители хвойных часто бывают основными лесообразующими породами, поэтому их участие в образовании зеленого покрова нашей планеты велико. Велика их роль и в хозяйственной деятельности человека.

Возникли первые голосеменные растения, относящиеся к семенным папоротникам, еще в верхнем девоне, но их бурное развитие происходит в перми и особенно в мезозое, когда споровые

растения уже начинают угасать. В конце мезозоя, в меловом периоде, в свою очередь начинают угасать голосеменные. Некоторые из них совсем «сходят со сцены» (кордаиты, беннеттиты, кейтониевые, глоссоптериевые), некоторые же доживают до наших дней в виде «живых ископаемых» — это цикадовые, гинкговые и некоторые из хвойных. Однако многие хвойные в настоящее время широко представлены на Земле, играют немаловажную роль в жизни природы. И наконец, есть одна загадочная группа голосеменных, геологическая история которых неизвестна, и остается лишь гипотетически связывать их с уже вымершими голосеменными — это оболочкосеменные.