ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ, ФОРМЫ И СПОСОБЫ СТРУКТУРНОЙ РЕДУКЦИИ

Изучение явлений редукции занимает особое место в биологических исследованиях. А. Н. Северцов (1949, стр. 25) подчеркивал значение таких исследований, отмечая, что «когда сравнительному анатому приходится исследовать рудиментарный орган какой-либо ныне живущей формы, например рудиментарные задние конечности кита или змеи, то он может смело принять, что именно у прямых предков этой формы эти конечности находились во вполне развитом и функционировавшем состоянии».

Напомним еще раз, что процесс редукции мы рассматриваем как процесс постепенной утраты в ряду поколений признаков и свойств, имевшихся у предков (Терёхин, 1968а). По мнению Праута (Prout, 1964), проблема структурной редукции является специальным случаем более общей проблемы неадаптивных (или, точнее, переставших быть адаптивными) эволюирующих структур.

Проблема редуцированных, «остаточных» структур обсуждается в биологической литературе давно и главным образом в связи с проблемой их адаптивного значения (Дарвин, 1907; Weismann, 1887, 1918; Mehnert, 1897, 1898; Peter, 1910; Plate, 1913; Северцов, 1925, 1930, 1931а, 1931в, 1949; Левитский, 1924—1925; Haldane, 1933; Кольцов, 1934; Матвеев, 1935, 1937; Шмальгаузен, 1939, 1942, 1969; Lattin, 1939; Федотов, 1940, 1955; Steiner, Anders, 1946; Тахтаджян, 1948, 1954, 1964; Carter, 1951; Dobzhansky, 1951; Rensch, 1960; van Valen, 1960; Emerson, 1961; Имс, 1964; Prout, 1964, и др.).

Весьма существенным для выяснения значения проблемы является правильное представление о распространении явлений редукции. По мнению А. Н. Северцова (1949), редукции представлены во всех разделах животного мира. То же самое можно утверждать в сущности и о мире растительном. Это означает прежде всего, что редукции не являются специфическими для отдельных групп организмов (например, для паразитных организ-

Основные формы редукции зародышей

alt="" />

мов), но выполняют, по-видимому, вполне определенную и более широкую роль «санитаров» эволюции, устраняя бесполезные свойства и структуры.

Рассмотрим некоторые аспекты структурной редукции паразитных цветковых растений. Проведенное нами исследование редукции эмбриональных, эндоспермальных и репродуктивных половых структур паразитных покрытосеменных позволило выявить два основных направления структурной редукции: общую и дифференциальную. Эти два направления редукции могут осуществляться либо в разное время в отношении одной и той же структуры, либо в одно и то же время в отношении разных структур одного структурного комплекса, либо, наконец, в одно и то же время в отношении одной и той же структуры; последний случай встречается наиболее часто. Так, в эволюции зародышей паразитных представителей сем. Норичниковых на первых стадиях эволюционного приспособления растений к паразитному существованию мы обнаруживаем лишь общее уменьшение биомассы зародышей, а на следующих стадиях — то же прогрессирующее уменьшение биомассы зародыша и наряду с этим избирательную элиминацию некоторых эмбриональных структур. Для Повиликовых более характерен процесс избирательной (дифференциальной) редукции зародышей. Напротив, в эволюции эндосперма (Orobanchaceae1 Pyrolaceae и др.) мы видим лишь процесс общей его редукции.

Сопряженное изучение образа жизни и структурной эволюции паразитных покрытосеменных показывает, что четырем выделенным нами формам ксено- и аллелопаразитизма соответствуют четыре формы эволюционной редукции эмбриональных структур (рис. 52). Например, первой форме паразитизма свойствен свой особый «рисунок» редукционных процессов: полная элиминация семядолей и эпикотиля и частичная редукция радикулы, при сохранении морфогенетического потенциала развития в базальной области зародыша (проэмбрио). Эта форма редукции встречается у зародышей представителей семейств Scrophulariaceae, Orobanehaceae1 Lennoaceae1 Cynomoriaeeae1 Balanophoraceae1 Loranthaceae1 Rafflesiaceae1 Hydnoraceae1 Misodendraeeae.

Для второй формы паразитизма характерна полная элиминация радикулы и семядолей при сохранении морфогенетического потенциала дальнейшего развития в структурах эпикотиля (Cuscutaceae).

тизма, что объясняется сходством первых этапов активности протосом (Pyrolaceae1 Burmanniaeeae1 Gentianaeeae).

Форма редукции зародышей у растений с четвертой формой паразитизма характеризуется элиминацией радикулы при сохранении морфогенетического потенциала в эпикотиле и неполной редукции семядолей (Orehidaeeae).

Таким образом, формы эмбриональной редукции оказываются тесно взаимосвязанными со способами перехода паразитных растений к чужеядности и определяются соотношением процессов дифференциальной и общей редукции.

Напомним, что уже в начале прошлого века Петер (Peter, 1910) подчеркивал необходимость изучения биологического и функционального значения редуцированных структур. По мнению Плате (Plate, 1913), рудиментация самым тесным образом связана с образом жизни. Особенно полно развил учение об адаптивном значении рудиментарных органов А. Н. Северцов (1949), по мнению которого орган начинает атрофироваться только в том случае, когда животное переходит в новую среду, в результате чего редуцирующийся орган становится для него ненужным, или когда функция одного органа замещается функцией другого органа. А. А. Машков- цев (1935) экспериментально подтвердил идеи А. Н. Северцова о роли выпадения функции в редукции структуры. Роль функции в явлениях структурной редукции подчеркивали также Эгере (Eggers, 1939) и Ремане (Remane, 1952).

Значение выпадения функции как основного фактора, вызывающего редукцию, признается и ботаниками. Г. А. Левитский (1924—1925) указывал, что сильное варьирование рудиментарного пестика спаржи естественнее всего объясняется утратой им функционального значения, вследствие чего орган выходит из-под контроля естественного отбора, поддерживающего на должной высоте лишь функционирующие структуры. Праут (Prout, 1964) отметил, что кажущиеся неадаптивными редукционные изменения на самом деле адаптивны, поскольку существование утратившей свою функцию структуры, несомненно, вредно для организмов.

Против функционального объяснения явлений редукции выступили некоторые исследователи, изучающие пещерных обитателей. Редукция некоторых структур, по их мнению, есть результат случайного мутирования, приводящего к преадаптации форм, переходящих к обитанию в пещерах (Kosswig, 1937, Lattin, 1939, и др.).

Наиболее подробно проблему основных направлений и форм редукции рассмотрел А. Н. Северцов (1931а, 19356, 1949). Он различал два основных типа редукционных изменений: редукцию путем рудиментации и редукции путем афанизии. При рудиментации: I) эмбриональный зачаток дегенерирующего органа уменьшается в размерах начиная с самых ранних стадий развития; 2) строение дегенерирующего органа постепенно упрощается в течение следующих друг за другом поколений из-за отсутствия образования конечных стадий развития частей данного органа; последовательность в выпадении частей органа при филогенетической рудиментаций соответствует обратной последовательности развития этих частей в нередуцирующихся органах; 4) редуцирующийся орган бесполезен животному во все периоды жизни животного (Северцов, 1949, стр. 475, 507).

/ При афанизии: I) эмбриональный зачаток дегенерирующего органа закладывается неуменыненным, и его эмбриональное развитие вплоть до известной стадии протекает совершенно нормально; 2) начиная с известных стадий развития дегенерирующий эмбриональный орган начинает уменьшаться в размерах и в течение короткого времени редуцируется целиком, так что у взрослого животного от него не остается никаких рудиментов; 3) редуцирующийся орган полезен животному либо в течение эмбрионального периода, либо в период молодости (Северцов, 1949, стр.

Весьма интересно, что А. Н. Северцов (1949) в пределах предложенного им типа редукции путем рудиментации различал два основных модуса морфологических преобразований, на которых базируется эта форма редукции. Он различал здесь, во-первых, уменьшение размеров структуры (органа) вследствие явлений отрицательного архаллаксиса через уменьшение первых зачатков и, во-вторых, упрощение строения редуцирующегося органа, которое достигается путем отрицательного архаллаксиса через выпадение первых зачатков.

Наши исследования подтверждают представления А. Н. Северцова

о              существовании двух направлений редукции (на уменьшение и на упрощение структуры), совершающихся в результате процессов, названных

А.              И. Северцовым рудиментацией. Думается, что выделенная Штейнером и Андерсом (Steiner, Anders, 1946) «адаптивная редукция» есть в сущности не что иное, как дифференциальная редукция в нашем понимании. Однако мы не можем присоединиться к представлениям А. Н. Северцова, по мнению которого оба основных направления структурной редукции осуществляются различными способами морфогенетических преобразований в зависимости от того, уменьшается или упрощается редуцирующаяся структура. Весь имеющийся в нашем распоряжении материал показывает, что процессу редукции независимо от их направления или формы осуществляются всегда путем последовательной элиминации конечных этапов развития редуцирующейся структуры (способом последовательной терминальной аббревиации). Именно таким способом происходит редукция зародышей Норичниковых и Заразиховых, редукция эндосперма Грушанковых, редукция семяпочек и плаценты Ремнецветниковых и т. д.

Явлений, обозначенных А. Н. Северцовым отрицательным архаллакси- сом через уменьшение или выпадение зачатков, в наших исследованиях отмечено не было. Первые этапы развития редуцирующейся структуры оказывались всегда идентичными первым этапам развития этой же структуры у менее редуцированных организмов.

В особую категорию процессов редукции А. Н. Северцовым (1949) выделены явления афанизии. Мы не можем согласиться с включением явлений афанизии в понятие эволюционной редукции. Между этими процессами имеются очевидные й принципиальные различия. Во-первых, при афанизии (в отличие от редукции) нет процесса постепенной утраты признака в ряду поколений. Для явлений афанизии (или иначе аннигиляции) свойственно как раз сохранение в ряду поколений аннигилирующей в онтогенезе структуры. Во-вторых, собственно процесс афанизии, процесс деструкции циклически повторяется от начала и до конца в онтогенезе организмов каждого нового поколения. Примеры аннигиляций широко представлены в индивидуальном развитии цветковых, в частности паразитных цветковых растений. Таковы, например, деструкция нуцеллярной ткани семяпочек, деструкция трех из четырех макроспор, явления деструкции гаусториальных структур.

По нашему мнению, явления, названные А. Н. Северцовым афанизией (аннигиляцией), — это особая категория эволюционных преобразований. Они требуют специального изучения для выяснения роли и значения процессов аннигиляции в онтогенезе и эволюции. Следует при этом особо отме

тить, что процессы аннигиляции происходят особенно активно и широко представлены в явлениях метаморфоза.

Как уже отмечалось, мы различаем в явлениях структурной редукции паразитных цветковых три уровня: редукцию цитогенную, редукцию гистогенную и редукцию органогенную (Терёхин, 1968а). Процессы редукции всегда проявляются впервые на цитогенном уровне и означают уменьшение числа составляющих редуцирующуюся структуру клеток или клеточных слоев при идентичности всех предыдущих этапов развития. Такова, например, общая редукция зародышей слабоспециализированных паразитных Норичниковых, редукция эндосперма у Норичниковых, Заразиховых, Грушанковых и др. Углубление процессов цитогенной редукции приводит к элиминации тканей (гистогенная редукция), а затем и целых органов (органогенная редукция). Процессы гистогенной и органогенной редукции различаются своей направленностью (дифференциальная редукция), что ведет к обособлению той или иной формы редукционных процессов.

При редукции происходит как бы постепенное эволюционное недоразвитие структуры, усугубляющееся в процессе эволюции в определенном направлении под воздействием одного и того же действующего комплекса экзогенных факторов.

В отношении явлений упрощения редуцирующихся структур А. Н. Северцов (1949) также совершенно справедливо утверждал, что строение редуцирующегося органа постепенно упрощается в течение следующих друг за другом поколений из-за отсутствия образования конечных стадий развития частей данного органа. Таким образом, последовательность в выпадении частей органа при филогенетической рудиментации соответствует обратной последовательности развития этих частей в нередуцирующихся органах. Эти наблюдения очень хорошо согласуются с основными положениями «закона К. Бэра», и наш материал подтверждает их вполне. Неясно в этой связи, почему А. Н. Северцов отступил от своих взглядов при обсуждении явлений редукции, направленных на уменьшение размеров структуры.

Различия существующих в литературе мнений о механизмах редукции могут быть сведены к следующим основным моментам: редукция может быть результатом прямого отбора (Rensch, 1960; Prout, 1964, и др.); редукция может быть обусловлена направленным давлением мутагенеза (Brace, 1963) и приводить к преадаптационным изменениям (Kosswig* 1937; Vandel, 1938; Lattin, 1939, и др.); редукция может явиться результатом негативного аллометрического роста (Rensch, 1960, и др.); редукция может происходить вследствие нарушения корреляции в функциях и структурах в течение онтогенеза, происшедших в результате генотипических нарушений (Шмальгаузен, 1942; Крушинский, 1939; Федотов, 1940, и др.); редукция может быть вызвана конкурентными отношениями структур в организме (Weismann, 1887; Plate, 1913; Матвеев, 1935—1937; Rensch, 1960, и др.).

По мнению Праута (Prout, 1964), многие явления структурной редукции являются результатом прямого отбора, что объясняется тем фактом, что структура, утратившая свое адаптивное значение, является для организма лишней и с этой точки зрения вредной. Брейс (Brace, 1963) исходит из предположения, что спонтанный мутагенез достаточен для того, чтобы вызвать редукцию, поскольку большинство мутаций или многие из них действуют в направлении редукции.

В представлении Коссвига (Kosswig, 1937) и Латтина (Lattin, 1939) к жизни в пещерах перешли те животные, которые были преадаптированы к пещерной жизни еще в «наземных» условиях (животные, жившие во влажности и темноте). Вандель (Vandel, 1938) считал, что слепые формы и альби

носы, появившиеся на земле, внедряются в пещеры вследствие изменения тропизмов. Нельзя забывать, однако, что условия темноты и влажности на земле — это в сущности условия пещер и приспособление к ним аналогично непосредственному приспособлению к пещерным условиям. Поэтому правильнее говорить здесь именно о приспособлении к темноте и влажности как основном условии пещерного обитания. В этом случае концепция преадаптации утрачивает смысл.

Рент (Rensch, 1960), не отрицая роли прямого отбора, придал большое значение в явлениях редукции процессам негативной аллометрии и компенсаторным процессам в морфогенезе. По его представлениям, в основе морфогенетического осуществления редукции в онтогенезе находятся процессы негативно-аллометрического роста. Примеры такого рода дает изучение развития конечностей у ящериц. Согласно Шустеру (Schuster, , конечности ящериц растут с негативной аллометрией по отношению к туловищу, т. е. конечности становятся относительно короче с увеличением размеров тела. Предполагается, что этот процесс может привести к такому положению, когда конечности не будут иметь достаточную длину, чтобы осуществлять локомоцию. В этом случае локомоция будет осуществляться главным образом серпантинными движениями тела, и тогда конечности станут совершенно бесполезными. Имеются, по мнению Ренша (Rensch, 1960), многочисленные виды ящериц, демонстрирующие последовательность этого процесса редукции. Заметим, что Ренш ничего не говорит здесь об образе жизни и местообитаниях ящериц, когда и вполне развитые конечности (например, в условиях сыпучего песчаного грунта) не в состоянии осуществлять обычное хождение и ползание является здесь более подходящим способом передвижений. Кажется более вероятным, что именно новый способ локомоции был ответствен за направление отбора в сторону редукции конечностей у ящериц; установление же негативно-аллометри- ческого роста конечностей у них есть следствие, а не причина редукции.

Ренш (Rensch, 1960) приводит много примеров, показывающих, что у рептилий и китов дистальные части конечностей, т. е. фаланги, были редуцированы в первую очередь. Эти закономерности были известны еще Фюрбрингеру (Flirbringer, 1870). Сходным образом редуцируются и дистальные части крыльев у насекомых.

Наряду с явлениями негативной аллометрии Ренш (Rensch, 1960) рассматривает в качестве морфогенетического механизма редукции и явления заимствования материала. Этот последний процесс объясняет, по мнению Ренша, длительное существование рудиментов в эволюции. Зачаточные органы существуют потому, что тенденция к их развитию сохраняется в ряду поколений, а замедление и прекращение их развития начинается в онтогенезе уже после их заложения, когда пластические материалы начинают расходоваться на другие структуры.^ Здесь Ренш развивает идеи, высказанные еще Вейсманом (Weismann, 1887) и Плате (Plate, 1913).

Рассмотрим в этой связи несколько подробнее взгляды И. И. Шмальгаузена (1939, 1942) и JI. В. Крушинского (1939).

И. И. Шмальгаузен (1939, 1942) считает, что явления редукции обусловливаются выпадением координаций сначала биологических (вследствие потери их значения в борьбе за существование), а затем и динамических. Этот процесс сопровождается расшатыванием системы морфогенетических и эргонтических корреляций, определяющих онтогенетическое развитие органов и их закономерные соотношения, что и приводит к редукции. «Редукция органов взрослого животного, — считает И. И. Шмальгаузен (1939, стр. 157), — есть результат разрушений всей системы связей этих органов, сначала связей с внешней средой, а затем и взаимозависимости в филогенетическом и онтогенетическом развитии».

JI. В. Крушинский (1939) подчеркивает решающее значение для редукции нарушения соотношений нормального развития и считает, что при уничтожении в филогенезе потерявшего значение органа исчезает соб

ственно не весь определяющий его генотип, а происходит лишь нарушение нормальных условий реализации генотипа. По мнению JI. В. Крушинского, явление автоматического сохранения ранних стадий развития обусловливает большую вероятность того, что эта редукция начинается с поздних этапов развития органа. При мутации признак будет развиваться сходно с материнским признаком до стадии, на которой реализуется мутационное изменение, и здесь отношение между развитием нормального и мутационно изменившегося признака будет сходно с отношениями между признаками предка и потомка.

Интересные взгляды на проблему эволюционной редукции высказал И. Д. Романов (1944) в фундаментальной работе, посвященной изучению зародышевого мешка покрытосеменных. По его мнению, мы имеем дело с эволюционной редукцией только в тех случаях, когда упрощение структуры заканчивается ее исчезновением, происходящим вследствие утраты ею своей основной функции. Процесс упрощения зародышевых мешков И. Д. Романов предлагает называть термином «гипоморфоз», предложенным И. И. Шмальгаузеном (1940) для обозначения одной из форм катамор- фоза. Предполагается, что при явлениях гипоморфоза (в отличие от редукции) главная функция не утрачивается и структура не переходит в нефункционирующее рудиментарное состояние.

И. Д. Романов (1944) сближает( явление гипоморфоза гаметофита покрытосеменных с явлениями неотении у животных, имея в виду, что и в том и в другом случае момент созревания структур сдвигается на все более ранние стадии развития.

Как в случае редукции, так и в случае гипоморфоза происходит упрощение структуры на основе постепенного эволюционного ее недоразвития. Остается, однако, непонятным, каким образом при гипоморфозе могут быть утрачены части структуры без утраты их функции. С другой стороны, известно, что рудиментарные структуры способны сохраняться в процессе эволюции как угодно долго. Нам представляется, что разделение явлений редукции и гипоморфоза в значительной степени формально. Явления гипоморфоза в эволюции гаметофита, описанные И. Д. Романовым (1944), и явления редукции зародышей и эндосперма паразитных покрытосеменных — это если не полностью идентичные, то очень близкие по существу процессы. Редукция может вызываться неполной утратой всех или основной функции или же сменой функции редуцирующейся структуры при ее переспециализации.

Завершая обсуждение вопроса об основных механизмах и причинах редукции, отметим, что полученные нами данные не подтверждают идею

о              преадаптации как основе редукции. Они не дают материал и для утверждения принципа заимствования биоматериалов как основном морфогенетическом механизме редукции. Мы не придаем решающего значения и явлениям аллометрического роста. Прямой отбор проявляющихся на конечных этапах развития структурных мутаций, — таков, по нашему мнению, основной механизм структурной редукции. Происходящие при этом перестройки морфогенетических корреляций — это скорее следствие, а не причина редукционных процессов. Таким образом, процесс редукции — это процесс, направленный на устранение ставших лишними (в результате перемены образа жизни) структур. Редукция происходит на основе последовательно осуществляемого отбора терминальных мутаций, обусловливающих постепенное морфогенетическое недоразвитие структуры. Недоразвитие мы понимаем при этом как сокращенное развитие структуры у потомков в сравнении с таковым у предков.

Подводя итоги, повторим кратко основные выводы, следующие из проведенных нами исследований процессов редукции эмбриональных и репродуктивных половых структур паразитных покрытосеменных. Мы различаем два основных направления и три морфогенетических уровня осуществления структурной редукции. Редукция может происхо

дить в направлении общей (общая редукция) или избирательной (дифференциальная редукция) элиминации составных элементов редуцирующейся структуры. Редукция может осуществляться на цитогенном (элиминация клеток), гистогенном (элиминация тканей) или органогенном (элиминация органов) уровнях. Структурная редукция паразитных покрытосеменных всегда обусловлена утратой функций, осуществление которых обеспечивалось редуцирующимися структурами. Эколого-генетический механизм структурной редукции — прямой отбор терминальных мутаций. Направление отбора определяется изменениями в образе жизни, иначе говоря, изменениями в функциональной активности эволюирующих организмов.