Сфагновый ельник

Согласно известной схеме Сукачева (25), при постепенном возрастании влажности почвы и ухудшении условий дренажа ельники зелено мошники и долгом ошники. постепенно переходят в сфагновые ельники и, наконец,, в сфагновое болото Для изучения изменений микофлоры при заболачивании еловых лесов нами была заложена специальная учетная площадка в ельнике черничнике, переходящем в сфагновый В связи с ухудшением экологической обстановки изменилось, конечно, и качество самого насаждения.

При исследовании подстилки были установлены следующие характерные ситуации (табл. 6). ситуация, наиболее распространенная на учетной площадке (кв. 1, 2, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 15, 16, 17, 18, 19, 20), характеризуется большим количеством черники и господством блестящих мхов Hylocomium proliferum и Dicranum scoparium, к которому в незначительном количестве примешивается сфагнум. При подробном анализе подстилки были выделены следующие фракции: 1) хвоя + мелкие неразложившиеся веточки и корни черники до 60% от веса всей подстилки. Все элементы плотно слежались и трудно разделимы; 2) остатки шишек—18,3%; крупные, легко отделимые веточки — 12%; 4) стебли черники — 3 %; 5) мхи — около 4 %.

Таблица 6

в верхнем слое подстилки был найден в небольшом количестве Р1. Schreberi и Dicranum scoparium с примесью Sphagnum Girgensohnii и Polytrichum commune.

Под верхним слоем найден второй слой, состоявший из остатков сфагнума и политрихума (63%), сильно слежавшихся и перевитых белым грибным мицелием.

Происхождение двух последних ситуаций, нам кажется, можно объяснись следующим. В этом месте был крупный выворот. Кв. 13 (ситуация V) соответствует высокорневому ложу. Здесь развился сперва сфагнум, потом, по мере разрушения корневых лап и накопления остатков, обстановка постепенно начала изменяться, появился Polytrichum commune, а затем и PI. Schreberi и другие мхи. Иными словами, процесс пошел в сторону разболачивания.

Общей характерной особенностью участка надо считать присутст- вие большого количества мхов и хвойного опада, достигающего 60% веса всей подстилки (ситуации IV и V), а также значительную примесь к подстилке неразложившихся еловых веточек.

Для полноты картины необходимо еще указать, что описанная выше учетная площадка расположена на пологом склоне холма, вершина которого занята сложным ельником, а подошва переходит в сфагновое болото. В промежутке от вершины до основания холма наблюдается чрезвычайно характерная смена ассоциаций начиная от сложного ельника и кончая сфагновым болотом с сосной. Учётная площадка выбрана в месте перехода ельника черничника в типичный сфагновый, поэтому северная часть площадки — кв. 4, 8, 12, 16 и 20 — по своему характеру приближается к ельнику черничнику, а южная часть — кв.1, 5, 9, 13 и 17 — к сфагновому ельнику. При более спокойном рельефе эти ассоциации постепенно заменяют одна другую. В описанном участке переход происходит на сравнительно небольшой площадке.

Изучение микофлоры, вызывающей распад древесины, колод и подстилки в сфагновом ельнике, проводилось нами в течение 1939 и 1940 гг. Общая характеристика метеорологических условий за эти годы была дана при описании ельника зеленомошника, поэтому переходим прямо к описанию сделанных нами наблюдений.

Вследствие чрезвычайной засухи в летний период 1939 г. на площадке полностью отсутствовали представители шляпных Agaricaceae. Общая характеристика колод на площадке приведена в табл. 7 и 8. Специфическая экологическая обстановка сфагнового ельника кладет свой отпечаток на условия образования и накопления хлама.

При обследовании таких стволов, лежащих на земле, обычно не удается найти плодоношений каких-либо дереворазрушающих грибов.

1 Площадь, обследованная в сфагновом ельнике, превышает 500 м2.

Древесина этих колод большей частью остается крепкой, а сами колоды быстро затягиваются моховым покровом. На крупных колодах (№ 14gt; 33, 54, 55), как и в ельнике зеленомошнике, развиваются Fomes pinicola и Polystictus abietinus, но количество колод с плодоношениями этих грибов невелико (F. pinicola—20%, Pol. abietinus—10%).

Перечисленные виды не успевают развиться на жердняке до попадания его под моховой покров, поэтому основные дереворазрушающие формы и встречаются преимущественно на более крупных колодах.

Существенной особенностью сфагновых ельников надо считать изобилие поломанных деревьев, что объясняется присутствием большого количества тонких м слабых стволов, легко ломаемых ветром и снегом.

В ельниках черничниках сложных и других типах, где общие условия роста лучше и бонитег выше, не наблюдается такого большого числа слонянных деревьев;              тгглавнои причиной гибели елей в этих усло

виях является их ветроиальность

Переходя к описанию шляпных грибов сфагнового ельника, необходимо отметить значительное удлинение грибных ножек, характерное для большинства видов, найденных в этой ассоциации Удлинение объясняется тем, что древесные колоды, особенно гонкий жердняк, в условиях сфагнового ельника и близких переходных типов очень быстро затягивается сильным моховым покровом. Так как основной задачей плодовых тел шляпных грибов является диссиминация спор, то, естественно, возникает необходимость вынесения шляпок грибов над поверхностью подстилки, что и приводит к удлинению ножек всех видов, развивающихся за счет древесины, "попавшей под моховой покров. Как было уже указано выше, в 1939 г в связи с засухой не наблюдалось развития шляпных грибов, зато в 1940 г. после обильных дождей, выпавших в июле, развилась весьма разнообразная микофлора. На картах 3 и 4 и в табл. 9 указан характер распределения грибов на обследованной нами площади и дана общая сводка сделанных наблюдений.

Из крупных видов в первую очередь здесь следует отметить Boletus felleus Fr. и Paxillus mvolutus (Batsch.) Fr., развивающиеся за счет последних стадий распада еловой древесины (красная гниль). Плодовые тела этих видов часто встречались на пнях, колодах или прямо на подстилке. При обследовании учетной площади в августе были обнаружены 3 крупных мицелия В. felleus: 1) в кв. 7 и 8, 2) в кв. 11 и 15 и 3) в кв. 17. В сентябре этот вид был найден в кв. 2. Общая площадь, захваченная мицелием В. felleus, как можно видеть из карт, достигает 150 м2. Paxillus involutus был найден в августе в кв. 5, 9*

13, 14 и 15, а в сентябре в кв. 4, 9, 10, 14, 15, 16, и 17. Общая площадь распространения этого вида 25 м2.

. При изучении характера распределения плодовых тел можно было выделить 3 мицелия: 1) в кв. 5 и 19, 2) в кв. 14, 15 и 16 и 3) в кв. 4.

Карта 3. Сфагновый ельник. Распределение грибов на учетной площади;

август 1940 г.

Количество карпофоров, найденных на площадке, было очень большим. Кроме двух этих основных грибов, вызывающих распад еловой древесины, на подстилке найден целый ряд видов Cortinarius, в особенности lt;3. biformis, плодоношения которого в сентябре были обнаружены по

всей площади ( в кв. 1, 3, 4, б, 7, 8, 9, 10, 12, 16, 19, 20) за исключением ситуаций с преобладанием сфагновых мхов (III и IV); кроме С. biformis на учетной площадке были найдены С. semisanguineus: 1) в .кв. 6, 7, 10 и 2) в кв. 12, 15, и 20 и С. collinitus в кв. 9.

Карта 4. Сфагновый ельник. Распределение грибов на учетной площади;

.              сентябрь 1940 г.

В сфагновом ельнике развиваются и другие виды Cortinarius, не обнаруженные на обследованном участке, как, например, С. traganus, С. malachius, С. armillatus и др. Все эти виды встречаются однако -значительно реже и не имеют такого значения, как С. biformis.

Из мелких базидиомицетов, принимающих участие в разложении подстилки, надо отметить Marasmius perforans, найденный в августе в семи квадратах (4, 6, 7, 10, 17, 18 и 19), а в сентябре по всей площадке (на карте не нарисован). Мицелий этого вида развивается за счет разложения еловой хвои и имеет существенное значение в процессе минерализации хвойного опада. В известной мере то же относится и к различным видам Мусепа, растущим в массовых количествах на подстилке. В особенности здесь надо отметить Мусепа galopus, обнаруженную по всей площадке как в ситуациях с зелеными, так и со -сфагновыми мхами. Реже встречается Мусепа sanguinolenta (кв. 14, 10, 11, 16, 20), Мусепа vulgaris (кв. 4, 7) и др.

Кроме описанных выше видов, на учетной площади был найден ещё целый ряд форм, встречающихся значительно реже и не имеющих поэтому такого значения при разложении подстилки. Из их числа надо отметить Clavaria abietina, развивающийся за счет разложения еловой хвои (кв. 5), Galera hypnorum, найденный в кв. 3, 4, 8 и 9 и Lepiota granulosa (кв. 5). Последний вид встречается редко в еловых ассоциациях, мы наблюдали его в массовых количествах по краям леса, на опушках, среди травы. Из форм, связанных с присутствием лиственных деревьев, надо отметить несколько видов Lactarius: L. turpis (Weinm.) Fr. (кв. 8), L. subdulcis (Pers.) Fr. (kb. 8, 16, 18, 19, 20), L. rufus (Scop.) Fr. (kb. 4, 5, 10). Эти виды, за исключением L. ru?us, как мы указывали, развиваются в наибольших количествах в тех еловых ассоциациях, где есть значительная примесь лиственных пород. С лиственными же деревьями связаны Amanitopsis vaginata (Bull) Fr. (кв. 5 и 6) и Polystictus versicolor Fr. (последний вид был найден на полуразложив- шийся березовой ветке в кв. 2).

Заканчивая на этом описание микофлоры сфагнового ельника, необходимо упомянуть о Laccaria laccata, найденной, как и в ельнике зеленомошнике, на минеральном грунте около высокоря (кв. 5 и 9).

Резюмируя описанные выше наблюдения, можно дать следующую* схему распада растйтельных остатков в этом ценозе.

Основными причинами гибели деревьев в условиях сфагнового ельника и близких типов являются угнетение деревьев вследствие недостатка света и неблагоприятных условий питания, поломка стволов снегом и ветром и вывороты. Засохшие деревья подгнивают у комля и падают вследствие потери механической прочности, Лежащие колоды, особенно жердняк, быстро затягиваются моховым покровом. Разрушение еловых колод происходит в результате развития Fomes pinicola иг Polystictus abietinus. Плодовые тела этих грибов были, однако, найдены только на более или менее крупных колодах, так как мелкие стволы попадают под поверхность мохового покрова до появления плодоношений основных дереворазрушающих грибов.

В условиях сфагнового ельника вторая фаза распада древесины (красная гниль) реализуется главным образом в результате развития Boletus felleus и Paxillus involutus (возможно, что эти грибы вызывают также и подгнивание сухостоя у комля).

Из сказанного видно, что сукцессия видов, вызывающих распад еловой древесины в сфагновом ельнике, отличается от сукцессий в ельнике зеленомошнике. Здесь наблюдаются следующие основные директивы процесса:

II

Polystictus abietinus Fr. Fomes pinicola Ске.

Paxillus involutus (Batsch.) Fr.

Состав подстилки в отдельных ситуациях различается весьма резко. Однако, грибная флора связана с распределением подстилки только в том случае, если мицелии грибов развиваются за счет её разложения (Cortinarius). Типичные ксилофаги (Boletus felleus, Paxillus involutus) распределяются по площади независимо от характера подстилки. Основными разрушителями еловой хвои являются Marasmius perforans, различные виды Мусеп. Подстилка разлагается преимущественно различными видами Cortinarius, особенно С. biformis.