ПРОБЛЕМЫ МИКОЛОГИЧЕСКОЙ БИОИНДИКАЦИИ ПОЧВ. «ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ» И «УСТОЙЧИВЫЕ» ВИДЫ НУЖНО ЛИ ОХРАНЯТЬ ПОЧВЕННЫЕ ГРИБЫ?

Как упоминалось выше, в последние десятилетия как одна из основных проблем современности рассматривается проблема потери биологического разнообразия в результате антропогенных изменений в биосфере.

В то же время в лесных биогеоценозах, под влиянием различных форм антропогенных воздействий (загрязнений, рекреационного сбора грибов), было отмечено уменьшение разнообразия макромицетов и снижение числа их плодовых тел. Сбор дикорастущих грибов, часто проводимый сейчас в коммерческих целях, становится все более популярным и в Европе, и Северной Америке. Например, 5000 тонн диких грибов было экспортировано в 1996 г. из Сербии, которая является, в основном, сельскохозяйственной страной, и ее залесенность отнюдь не высока. Насколько сбор плодовых тел нарушает возможность плодоношений в последующие годы не всегда ясно. Однако рекреационное уплотнение почв, приводящее, как было показано выше, к существенному ухудшению развития мицелия в почвах, снижает возможность развития грибницы и образования плодовых тел.

По современным представлениям при загрязнении почв в наибольшей степени страдают микоризообразующие грибы. Гибель микоризообра- зователей часто связывают с поступлением азотных соединений при аэ- ротехногенных промышленных выбросах.

Для группы почвенных микроскопических грибов даже при высоких уровнях антропогенных воздействий может не наблюдаться исчезновения отдельных видов. Антропогенные изменения комплексов микромицетов чаще всего происходят за счет перестройки видовой структуры и изменения соотношения отдельных групп грибов. Отучаемое изменение видового состава грибов в почвах часто бывает связано с изменением уровня присутствия стенотопных и эвритоп- иь1Х видов. Под давлением антропогенных факторов, на фоне разнопланового снижения разнообразия микобиоты в почвах, может происходить элиминация видов, которые можно считать стенотопными, то есть характерными для определенных зональных почв. Одновременно в антропогенно нарушенных местообитаниях обычно увеличивается относительное присутствие эвритопных микроскопических грибов, йМеющих наиболее широкие ареалы распространения.

Для большинства почвенных микроскопических грибов ареал распространения достаточно широк, и вычленение стенотопных видов часто затруднено. Наиболее четким примером стенотопного вида может быть Micromucor ramannianus (=Mortierella ramanniana) - микро- мидет, известный как типичный для ненарушенных зональных подзолистых почв и выделяемый из них с высокой частотой встречаемости, особенно из подзолистых горизонтов [Мирчинк, 1988]. Под влиянием же ряда антропогенных факторов (загрязнения тяжелыми металлами, рекреационного и пастбищного вытаптывания, дегрессии растительного покрова и др.) встречаемость этого вида, как правило, снижается [Марфенина, 1985, 1997]. И таким образом грибной комплекс «теряет» этот типичный для зональных почв вид (табл. 15). Причинами этого, как было установлено нами в специальных экспериментах по развитию этого вида непосредственно в различных почвенных условиях, является неполное развитие спорангиев и не вызревание в них спор в условиях ряда антропогенных воздействий - загрязнения тяжелыми металлами [Марфенина, Лукина, 1989], уплотнения почв.

Известно, что при биоиндикации антропогенных воздействий целесообразно использовать виды, которые могут чувствительно реагировать на определенные антропогенные факторы или, напротив, являются к ним высоко резистентными и даже могут накапливать загрязняющие вещества. Например, известно, что встречаемость Paecilomyces lilacinus часто может увеличиваться в почвах при загрязнении Cd. Однако примеры таких видов почвенных грибов, чувствительных или устойчивых к определенным антропогенным факторам, пока единичны. Поэтому и сама возможность использования данных по присутствию или отсутствию отдельных видов микроскопических грибов в целях индикации антропогенных воздействий, как, напри- мер, это делается при фитоиндикации, в настоящий момент представляется сомнительной.

Таблица 1$

Изменение встречаемости вида Micromucor ramannianus в различных почвах

при антропогенных воздействиях

* - Различия достоверны с вероятностью gt; 0,95.

Значительно отчетливее в антропогенно нарушенных почвах выявляются резистентные виды и группы грибов, которые часто ведут себя как устойчивые сразу к нескольким антропогенным факторам, сохраняются в почвах и могут в них доминировать. Примером таких резистентных групп могут быть меланинсодержащие, темноокрашенные грибы, которые могут сохраняться в условиях загрязнения радионуклидами [Zdanova et al., 1994], при аридизации местообитаний [Мирчинк, 1988], а также накапливаться в различных компонентах городской среды [Марфенина и др., 2002].

Известно, что одним из аспектов антропогенных потерь природного зонального разнообразия является «тривиализация» флоры и фауны, то есть повышение в сообществах удельного веса широко распространенных, так называемых «сорных» видов [Бигон и др., 1989]. По результатам наших исследований такие тенденции могут проявляться не только для высших организмов, но и для почвенных сообществ, примером чему может служить изменение соотношения массовых, банальных и редких видов в комплексах почвенных грибов конкретных регионов. В антропогенно нарушенных почвах часто «ведут» себя как резистентные к воздействиям, эвритопные виды грибов с широким ареалом распространения и высоким уровнем спорообразования. Некоторые из них первоначально встречаются и в мало нарушенных зональных местообитаниях, но обычно как случайные или редкие. Появление других может быть связано с заносом из воздуха или интродукцей человеком и возможностью «прижиться» в нарушенных местообитаниях. В таблице 16 приведен список почвен-

ных грибов, встречаемость и/или обилие которых увеличивается в п0чвах под влиянием отдельных антропогенных факторов. Обращает ла себя внимание тот факт, что практически все эти виды можно считать эвритопными.

В наибольшей степени, как указывалось выше, в почвах накопление эвритопных видов выражено в условиях урбанизации. В городской среде увеличивается и разнообразие, и обилие этих видов, что особенно проявляется в северных широтах (рис.

Таблица 16

Виды почвенных микроскопических грибов, устойчивые к различным типам

антропогенного воздействия

С другой стороны как последствия антропогенных изменений многие виды организмов в биосфере могут оцениваться как «исчезающие».

В первых обзорных работах по проблеме охраны микробного мира указывалось, что микроорганизмы могут быть последними из всех категорий организмов, которых будет необходимо охранять. Конечно, отдельные виды животных и растений могут подвергаться существенно большей опасности, чем виды почвенных грибов. Но в то же время разнообразие грибов во многом определяется сохраностью растительного покрова. Если сопоставлять усилия, которые нужно прилагать для сохранения макро- и микрогрибов, то первоочередное внимание необходимо уделять макроми- цетам. Так как среди этих грибов имеются виды, связанные с определенными видами растений, и сравнительно более строго специализированные по местообитаниям. Многие же виды растений в настоящее время могут рассматриваться как принадлежащие к категориям 1 и 2. В принципе общая стратегия охраны грибов вообще должна определяться сохранением местообитаний, а не отдельных видов. Некоторые же почвенные микроскопические грибы на настоящий момент скорее всего можно отнести к категориям 3 и 4.

По результатам оценки свойств редких и исчезающих видов предполагают, что некоторые виды в наибольшей степени могут быть предрасположены к исчезновению. Именно эти виды нуждаются в специальном мониторинге и охране. Такими видами могут быть: виды - с узким географическим ареалом, виды, у которых в природе имеется всего несколько популяций, виды, размер популяций которых очень мал, виды, у которых размер популяций уменьшается, виды с низкой популяционной плотностью, виды, которым для развития требуется большая площадь и вымирающие при антропогенной фрагментации местообитаний, виды с большим размером тела, виды, которые не могут эффективно распространяться (эти виды в случае быстрых антропогенных нарушений не могут быстро адаптироваться, а в целях сохранения должны быстро мигрировать), виды с узко специализированными экологическими нишами, виды, типичные для стабильных местообитаний и т.д. [Primack, 1995].

В большей степени все эти требования могут ограничивать присутствие высших базидиальных грибов, развитие которых может происходить в природных ненарушенных биогеоценозах, деградирующих в результате загрязнений, фрагментации естественных биотопов и др. Для микроскопических грибов в первую очередь следует обратить внимание на категории видов: с узким географическим ареалом распространения, строго специализированных по экологическим нишам, которые не могут эффективно распространяться и для сохранения Должны переходить в состояние покоя.

В перспективе интерес представляют виды, у которых размер популяций может быть очень мал, а также виды с уменьшающимся размером популяций и с низкой популяционной плотностью. Четко обозначить группу таких видов среди почвенных грибов, выделяемых в посевах, в настоящее время весьма сложно.

Хотелось бы еще раз подчеркнуть, что в настоящий момент основная проблема, связанная с антропогенной трансформацией грибных сообществ в почвах, - не только исчезновение редких видов и необходимость их охраны, но и распространение массовых видов, которое может приводить к нежелательным воздействиям на другие биотические компоненты экосистем.

Основным же способом охраны почвенных грибов в настоящее время является сохранение их естественных местообитаний. Сохранение территорий основных биогеоценозов суши будет способствовать и сохранению грибов. Поэтому наряду с охранными мероприятиями насущной проблемой является дальнейший сбор и инвентаризация данных по распространению грибов. Хотя известные на настоящий момент сведения явно не достаточны и требуют дальнейших исследований, но и уже имеющиеся данные чрезвычайно важны для мониторинга экосистем и грибных сообществ, а также эффективности их охранных мероприятий.

Снижение уровня загрязнений может также благоприятно влиять на сохранение грибов. Такие возможности были показаны для лишайников, когда снижение загрязнения ряда местообитаний позволило отчасти восстановить лихенологическое разнообразие. Некоторые высокоразвитые страны идут по пути лицензирования пребывания людей в лесных биогеоценозах, особенно при сборе грибов. Такое регулирование может иметь весьма позитивное значение для сохранения микобиоты особенно на бедных почвах и быть экономически более выгодным, чем другой тип землепользования.