ПОЧВЕННЫЕ ЖИВОТНЫЕ

Масса органического вещества, создаваемая растениями и водорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает далее в биологический круговорот к следующему звену — потребителям растительной продукции (консументам).

Представления о роли почвенных животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздействие животных на среду обитания. Почвенные животные оказывают существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие.

Наземные и почвенные беспозвоночные животные составляют 95-99% видов животных в экосистемах суши.

Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделены на три группы. Геобионты — постоянные обитатели почв (дождевые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие в почве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые). У животных — обитателей почв — развиваются различные приспособления к почвенной среде. Эти приспособления (адаптации) выражаются в изменении морфологии, физиологии и особенностей поведения животных. Например, некоторым почвенным обитателям свойственно изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела.

Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы — воздушную, водную, плотную части почвы. Заселение почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.

Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой группы применяют специфические методы количественной оценки.

Чаще выделяют три размерные группы — микро-, мезо- и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней — мегафауну (рис. 6).

Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и

Рис. 6. Размерные группы почвенных животных

являются гидробионтами. Почвенные формы мельче, чем те, которые встречаются в водоемах. Могут долго сохраняться в неблагоприятных условиях иссушения или промораживания в состоянии покоя в форме цист.

Микрофауна включает многоклеточных микроскопических животных (коловратки, нематоды, тихоходки). Это тоже гидро- бионты, живущие во влажной среде, в порах или камерах, атмосфера которых насыщена водяными парами. К этой же размерной группировке относятся клещи и ногохвостки, которые составляю аэробионтную группировку мелких почвенных животных. Их распределение в почве зависит от мертвых растительных остатков и гумуса, некоторые связаны с живыми корнями растений.

Мезофауна объединяет разнообразную и многочисленную часть почвенного животного населения. Животные этой размерной группировки видимы простым глазом или под лупой, их можно собирать вручную. В основном это мелкие насекомые, некоторые многоножки, мокрицы, пауки, а также энхитреиды. Способны к вертикальной миграции по скважинам и крупным порам почвы.

Макрофауна представлена в почве дождевыми червями, многоножками, мокрицами, личинками насекомых. Эти животные обитают в плотной части почвы, роют норки, ходы или же продвигаются по естественным скважинам, расширяя их при этом. Дыхание животных этой экологической группы происходит как через покровы тела, так и с участием специализированных дыхательных органов. При неблагоприятных условиях они мигрируют в глубокие слои почвы, где переживают засуху и зимние холода.

Мегафауна почв — это крупные животные, достигающие десятков сантиметров. К ним относятся главным образом представители млекопитающих, так называемые землерои, а также гигантские земляные черви. Одни виды живут в почве постоянно, не покидая ее, другие же, из группы норников, выходят кормиться на поверхность почвы. Эти животные оказывают сильное механическое воздействие на почву, вызывая перемещение значительных масс субстрата, смешивая почву разных горизонтов, нарушая естественное сложение почвы.

Экологические группы почвенных животных выделяются не только по размерам, что отражается непосредственно на их воздействии на почву, но и по типам питания, что определяет положение организмов в трофических цепях биотического сообщества. Среди почвенных животных выделяются следующие трофические группы.

Фитофаги питаются тканями корней живых растений, часто наносят вред сельскому хозяйству. Например, личинка майского хруща уничтожает корни растений. Свекловичная нематода внедряется в корни сахарной свеклы до образования корнеплода и вызывает значительные потери урожая.

Зоофаги поедают других животных, выступая в роли хищников или паразитов. Примером могут служить все насекомоядные животные, нематоды, питающиеся простейшими и коловратками, хищные клещи, нападающие на нематод, коллембол, энхитреид.

Некрофаги используют в пищу трупы животных, выступая в роли санитаров в природных экосистемах. Например, муравьи- бегунки в пустынях Средней Азии поедают останки насекомых, очищая от них поверхность почвы.

Сапрофаги— наиболее многочисленная и важная по значению группа животных. Питаются мертвыми остатками растений,

опадом и отпадом как на поверхности почвы — в подстилке, так и в зоне корневых систем растений. К ним относятся черви, многоножки, мокрицы, некоторые клещи и личинки насекомых. Эта

экологическая группировка представляет наибольший интерес для

Рис. 7. Биомасса разных трофических группировок сапрофильного комплекса почвенных беспозвоночных в типичных зональных ландшафтах (по Б.Р. Стригановой):

/ — полярная пустыня; II— тундра; III— тайга; IV — широколиственные леса; ^—луговая степь; VI— сухая степь; I— микрофитофаги; 2— дет- ритофаги; 3— фитосапрофаги; 4— хищники и фитофаги изучения роли животных в преобразовании органических веществ в почве. К сапрофагам относятся копрофаги, питающиеся экскрементами других животных, главным образом млекопитающих (например, жуки-навозники), а также детритофаги, использующие в пищу детрит— мелкие органические частицы вместе с живыми микроорганизмами, их разлагающими. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных (рис. 7).

Простейшие

Protozoa — микроскопические одноклеточные животные, нанофауна почвы. Для их активной жизни важнейшее значение имеет наличие воды в почвенных порах. Периоды иссушения переживают в виде цист. Обнаружены простейшие во всех почвах, которые до сих пор исследовались.

Простейшие являются гидробионтами и обитают в почвенных порах, заполненных водой. Жизнь в почвенных микросредах с огромным количеством тончайших капилляров накладывает отпечаток на морфологию простейших. Размеры почвенных простейших в 5-10 раз меньше, чем у пресноводных или морских обитателей. У некоторых наблюдается уплощение клетки, отсутствие выростов и шипов, потеря переднего жгутика. У раковинных корненожек, живущих в почве, упрощенная форма раковинки и скрытое либо очень малых размеров отверстие, что предотвращает пересыхание. Есть виды, которые встречаются исключительно в почве.

Среди почвенных простейших выделяются жгутиконосцы, сар- кодовые и инфузории.

Жгутиконосцы — самые мелкие формы среди простейших, характеризующиеся наличием жгутиков. Иногда длина клеток не превышает 2-5 мкм. Часто они лишены переднего жгута и снабжены лишь одним, направленным назад.

Среди жгутиконосцев есть виды, содержащие в клетках пигменты, в том числе хлорофилл и способные к фотосинтезу. Это растительные жгутиконосцы, или фитомастигины. Эти организмы относят иногда к водорослям, и они занимают промежуточное положение между растениями и животными. Типичный представитель— эвглена зеленая (Euglena viridis) (рис. 8). В почве встречаются также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas. Некоторые эвглены теряют в темноте хлорофилл и переходят на гетеротрофный тип питания.

Саркодовые, или корненожки, включают голые и раковинные амебы (см. рис. 8). По размерам они больше жгутиконосцев и диаметром достигают 20-40 мкм, а раковинные до 65 мкм. Характерная черта амеб — непостоянная форма тела. Клетки сар- кодин округлые или вытянутые, не имеющие жесткой оболочки, образующие псевдоподии, в которых «переливается» плазма. Эктоплазма содержит гранулы каротина, отчего клетка приобретает красноватый оттенок. Псевдоподии служат как для передвижения, так и для заглатывания пищи. Амеба включает бактериальную клетку внутрь цитоплазмы. Непереваренные остатки через

Рис. 8. Почвенные простейшие:

1-4— жгутиконосцы; 5-7— саркодовые; S-Ю — инфузории

некоторое время выбрасываются наружу. При питании дрожжами амебы выбрасывают споры или капли непереваренного жира. Кроме бактерий и дрожжей амебы поедают клетки водорослей, «нападают» на других простейших, главным образом на мелких жгутиконосцев или других корненожек и коловраток.

Раковинные амебы (тестациды) преимущественно сапрофаги. Раковинка играет защитную роль. Через отверстия (устье) псевдоподии вытягиваются наружу. Распространены в болотных почвах, в почвах кислых хвойных лесов, особенно в слое подстилки. В засоленных почвах раковинные корненожки сосредоточены в горизонте В, где концентрация солей относительно низкая. Раковинки долго сохраняются в почве и их часто используют как один из показателей при биологической индикации и диагностике почв. В почве распространены виды рода Plagiopyxis.

Инфузории — одна из наиболее многочисленных и прогрессирующих групп простейших. Инфузории — обитатели водоемов, в почве их меньше, чем других простейших — жгутиконосцев и амеб. Клетки их крупнее: длина 80-180 мкм, ширина в два-три

раза меньше длины. Имеют реснички, часто длинные (12-14 мкм), густые.

Почвенные инфузории относятся к нескольким подклассам. Представители подкласса Holotricha (Colpoda, Paramecium) (см. рис. 8) имеют реснички, равномерно распределенные по всей клетке. Представители подкласса Spirotricha характеризуются спиральными рядами ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (Stylonichia). Клетки представителей подкласса Peritricha поперечно «срезаны» на оральном конце, а ротовая ямка окружена двумя рядами редуцированных ресничек. Среди этих инфузорий есть прикрепленные формы со стебельком (Vorticella) (см. рис. 8). В нашей стране обнаружено более 40 видов инфузорий.

Специфична фауна цилиат, населяющая прибрежные пески. Инфузории ресничками прикрепляются к частичкам песка и удерживаются от вымывания приливными водами. Обильны в местах развития одноклеточных водорослей, служащих пищей для инфузорий.