НИТРИФИКАЦИЯ

Биологическая природа образования в почве нитратов была установлена во второй половине прошлого века (Уорингтон, 1878). Первое предположение об участии микроорганизмов в этом процессе былс высказано Пастером.

Выделить микроорганизмы, ответственные за процесс образования нитратов, долгое время никому не удавалось С. Н. Виноградский применил для их выделения элективную среду представляющую собой раствор чистых минеральных солей, в том числе и сернокислого аммония, которым он пропитал пластинки кремнекислого геля. Отсутствие органических соединений в такой среде ис ключало развитие банальных гетеротрофов. В 1891 г. С. Н. Виноград ский выделил микроорганизмы, названные им нитрификаторами. Ош были представлены двумя группами, каждая из которых проводил* один из двух этапов окисления азота: сначала образовывались нит риты, а затем — нитраты. Углерод нитрифицирующие бактерии беру' из С02, а энергия для восстановительной ассимиляции поступает ) результате окисления аммиака. Этот процесс был назван хемосинте зом: 2NH3 + 302=2HN02 + 2H20+158 ккал 2HN2 + 02=2HN03-f 43 ккал.
Все известные хемоавтотрофные нитрифицирующие микроорганиз- мы — облигатно аэробные, грамотрицательные мелкие бактерии.
С. Н. Виноградский назвал род нитритных бактерий — возбудителей первой фазы нитрификации — Nitrosomonas, а нитратных — возбудителей второй фазы — Nitrobacter. В настоящее время эти микроорганизмы детально изучены. Наиболее распространенный в почвах вид Nitrosomonas europea представляет собой очень короткие овальные палочки с субполярным жгутиком. Они образуют зооглейные скопления, в которых клетки теряют подвижность. Nitrobacter winograd- skyi — почкующаяся бактерия клиновидной формы с чередованием в цикле развития подвижной и неподвижной стадий. Это исключительный по необычному и редкому (термически неустойчивому) субстрату организм, окисляющий нитриты в нитраты с использованием образующейся энергии для ассимиляции С02. За прошедшие после работ Виноградского 90 лет к описанным им организмам были добавлены лишь немногие и главным образом за последние годы. Сейчас известно 4 рода нитритных и 3 рода нитратных бактерий. Почти все они содержат всего по одному виду, которые различаются по морфологии, тонкой структуре клеток и типу окисляемых субстратов.
В современный период наиболее интересное открытие — гетеротрофная нитрификация. В 1926 г. Е. Н. Мишустин писал, что типичная аммонифицирующая гетеротрофная бактерия В. subtilis на среде с аммонием накапливала нитраты. В 1929 г. М. Александер в США повторил эти опыты. В последние годы удалось установить, что у гетеротрофных микроорганизмов, например у грибов, образование нитратов — побочный процесс, идущий параллельно с окислением органического вещества.

При этом процесс нитрификации не служит источником энергии. В природе гетеротрофная нитрификация имеет место везде, где аммиак образуется в условиях обилия органических веществ, например в компостных кучах,' в скоплениях гуано (происхождение чилийской селитры тоже обязано, по-видимому, этому процессу), в аэротэнках, в евтрофных водоемах. Масштабы этого процесса в почве еще не определены.
После того как Д. Н. Прянишников доказал, что растения используют соединения аммония, произошла переоценка значения нитратов для питания растений. Особенно остро встал вопрос об азотном питании, когда стали применять сверхвысокие дозы нитратных удобрений. Было показано, что растения используют не более 50% вносимого азота нитратов, а остальная часть закрепляется в составе органического и минерального вещества почвы, иммобилизуется в клетках микроорганизмов, подвергается восстановлению в процессе анаэробного нитратного дыхания — денитрификации и вымывается (рис. 60). Соли азотной кислоты легко растворяются, проходят в глубокие слои почвы и поступают в грунтовые воды. Оттуда они выносятся в реки, моря и океаны. Объем поступлений азота с нитратами в воды составляет миллионы тонн в год. Появилась необходимость ингибирования процесса нитрификации. Его подавляют фумиганты, гербициды. Предложены промышленные препараты ингибиторов нитрификации, например, нитрапирин, представляющий собой 2-хлор-6(трихлорметил)-пиридин. Большинство препаратов — ингибиторов нитрификации готовят на пиридиновой основе. Эти препараты подавляют первую фазу автотрофной нитрификации (Nitrosomonas), но не действуют на гетеротрофную нитрификацию. Среди продуктов нитрификации кроме сильных минеральных кислот, способствующих разрушению почвенных

Рис. 60. Судьба азотных удобрений в почве

минералов, обнаруживаются газообразные соединения, например, закись азота, а также канцерогены и вещества, обладающие мутагенным действием (нитразин, гидроксиламин и др.).
Так же, как и в случае аммиака, судьба образующихся при нитрификации нитратов неоднозначна. Они претерпевают следующие превращения: 1) используются высшими растениями в процессах ассимиляции; 2) вымываются в водоемы и вызывают их евтрофизацию; 3) закрепляются (иммобилизуются) микроорганизмами в процессе ас- симиляторной нитратредукции; 4) восстанавливаются до молекулярного азота в результате диссимиляторной нитратредукции, или денитрификации.

<< | >>

Источник: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА. Биология почв. 1983

Еще по теме НИТРИФИКАЦИЯ:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -