Нитрификация

Биологическая природа образования в почве нитратов была установлена во второй половине XIX в. Т. Шлезингом и А. Мюн- цем. Первое предположение об участии микроорганизмов в этом процессе было высказано Л.

Пастером. Однако выделить микроорганизмы, ответственные за процесс образования нитратов, долгое время никому не удавалось. С.Н. Виноградский применил для их выделения элективную среду, представляющую собой раствор чистых минеральных солей, в том числе и сернокислого аммония, которым он пропитал пластинки кремнекислого геля. Отсутствие органических соединений в такой среде исключало возможность развития банальных гетеротрофов. В 1891 г. ему удалось выделить микроорганизмы, названные нитрификаторами. Они были представлены двумя группами, каждая из которых проводила один из двух этапов окисления азота: сначала образовывались нитриты, а затем — нитраты.
Первую группу нитрозных (нитритных) бактерий представляют роды Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovib- rio, вторую — нитратных бактерий — Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococ- cus. Названия родов свидетельствуют о том, что бактерии той и другой группы морфологически разнообразны — это кокки, палочки, спирально изогнутые клетки. Все они — грамотрицательные
бактерии, в большинстве своем очень мелкие, часто подвижные, с полярными или перитрихиальными жгутиками. Многие имеют развитые системы внутрицитоплазматических мембран. В метаболическом отношении эти нитрифицирующие бактерии — хе- молитоавтотрофы, использующие энергию окисления аммиака или азотистой кислоты для синтеза органических веществ из С02, т.е. осуществляющие хемосинтез.
По современным представлениям, процесс окисления аммиака и нитритов локализуется на цитоплазматической мембране. Окисление аммиака до нитрата происходит ступенчато с потерей электронов. Сначала образуется гидрокисиламин, который далее окисляется до нитрита. Промежуточным продуктом может быть нитроксил:

Вторая фаза нитрификации сопровождается потерей двух электронов. Донором кислорода при окислении нитритов до нитрата служит вода:
NO2 + Н20 - N03 + 2Н+ + 2е.
Электроны, освобождающиеся в первой и второй фазе нитрификации, поступают в дыхательную цепь на цитохромы. Все нитрифицирующие бактерии — облигатные аэробы. Оптимальные условия для их роста лежат в диапазоне температур 25-30 °С и pH 7,5-8,0. В кислых почвах автотрофная нитрификация не происходит, этот процесс замещается окислением аммиака или других восстановленных азотсодержащих веществ до нитритов и нитратов гетеротрофными микроорганизмами — грибами и бактериями. Это явление названо гетеротрофной нитрификацией, так как образование нитратов сопровождается параллельно идущим окислением органических веществ.
Широко распространенные в почвах бактерии родов Arthro- bacter, Pseudomonas и другие окисляют оксимы и гидроксаматы, где гидроксиламин связан с органическими молекулами. Окисление может быть связано с ростом или образованием метаболи-
тов в стационарной фазе. Возможно, окисление происходит с участием активного кислорода, образующегося при разложении перекиси водорода пероксидазой. Таким образом, гетеротрофная нитрификация не служит источником энергии для микроорганизмов.
В природе гетеротрофная нитрификация осуществляется везде, где аммиак образуется в условиях обилия органических веществ, например в компостных кучах, в скоплениях гуано (происхождение чилийской селитры тоже обязано, по-видимому, этому процессу), в аэротенках, в евтрофных водоемах. По масштабам гетеротрофная нитрификация, по-видимому, превышает автотрофную. Величину гетеротрофной нитрификации устанавливают, добавляя в почву ингибиторы нитрификации, которые подавляют только автотрофную нитрификацию и становится возможным определение величины гетеротрофной нитрификации, основным агентом которой являются грибы.

После того как академик Д.Н. Прянишников доказал, что растения используют соединения аммония, произошла переоценка значения нитратов для питания растений. Ранее нитраты считались наилучшей формой азотных удобрений для растений. Особенно остро встал вопрос об азотном питании, когда стали применять сверхвысокие дозы нитратных удобрений. Было показано, что растения используют не более 30-50% вносимого азота нитратов, а остальная часть в превращенном виде закрепляется в составе органического и минерального вещества почвы, иммобилизуется в клетках микроорганизмов, подвергается восстановлению до газообразных продуктов — закиси азота и N2, вымывается в грунтовые воды, откуда они выносятся в реки, моря и океаны (рис. 82). Объем поступлений азота с нитратами в воды составляет миллионы тонн в год. Возникла необходимость подавления процесса нитрификации. Предложены многочисленные промышленные препараты ингибиторов нитрификации (нитро- пирин, АТС, N-серв и др.), синтезируемые на пиридиновой основе. Применение нитропирина, например, повышает использование азотных удобрений до 50-70%. Указанные препараты подавляют первую фазу автотрофной нитрификации, но не действуют на гетеротрофную нитрификацию.
Так же как и в случае с аммиаком, судьба образующихся при нитрификации продуктов неоднозначна. Нитраты претерпевают следующие превращения: 1) используются высшими растениями в процессах ассимиляции, 2) вымываются в водоемы и вызывают их евтрофизапию, 3) используются (иммобилизуются) микроор-

ганизмами в процессе ассимиляционной нитратредукции, 4) восстанавливаются до молекулярного азота в результате диссимиля- ционной нитратредукции или денитрификации.
Иммобилизация азота. Азот аммонийных и нитратных соединений, поглощенных микробными клетками, включается в органические полимеры и временно выводится из круговорота, так как он становится недоступным для растений. Процесс иммобилизации сказывается на применении удобрений: происходит снижение коэффициента использования азотных удобрений растениями в условиях микробной конкуренции за субстрат. Доля иммобилизованного азота зависит от применяемого удобрения и почвенных условий. В случае одновременного внесения в подзолистые почвы минеральных удобрений и соломы количество не превышает 20%. В орошаемом земледелии иммобилизация азота — это средство сокращения потерь азотных удобрений от вымывания. Один из приемов увеличения доли биологически закрепленного азота — внесение молибденсодержаших удобрений. Так как молибден входит в активный центр ферментов азотного обмена— нитрогеназы и нитратредуктазы, то происходит повышение уровня органического азота в почве за счет усиления азотфиксации и ассимиляции нитратов микроорганизмами.
Процессы микробиологического закрепления азота следует учитывать при выборе способов обработки почвы, противоэро- зионных мероприятий и при внесении удобрений. Например, запашка соломы под зерновые перед посевом закрепляет азот и вызывает азотное голодание растений; внесение соломы осенью удерживает азот от вымывания; солома, внесенная под бобовые, всегда дает положительный эффект.
Иммобилизованный азот — наиболее лабильная часть органического азота почвы. Этот азот минерализуется в почве в первую очередь и является ближайшим резервом в питании растений. Часть иммобилизованного азота удобрений включается во фракции почвенного гумуса, устойчивые к разложению. Микробные клетки выедаются простейшими и происходит реутилизация азота. Через микробные клетки в почве проходит поток азота, в 2-3 раза превышающий ежегодный вынос азота с урожаем; 10-30% азота микробной биомассы поступает в растения. В почвах Нечерноземной зоны России максимально возможные величины потока азота через микробную биомассу определяются в 250 кг/га за сезон.

<< | >>

Источник: А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. БИОЛОГИЯ ПОЧВ. 2005

Еще по теме Нитрификация:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -