ЗА ИЗМЕНЕНИЕ РОСТА МИЦЕЛИЯ И МОРФОГЕНЕЗА КОЛОНИЙ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ ПРИ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ

Особенности протекания мицелиальной стадии развития микроскопических грибов чрезвычайно важны для почвенных процессов. Это связано с тем, что развитие мицелия имеет очень большое почвообразующее значение, определяет захват грибами почвенного пространства и формирование основных запасов биомассы грибов.

Установлено, что антропогенные факторы могут влиять на все основные показатели роста и развития мицелия почвенных микроскопических грибов, а именно: возможность формирования мицелия из ростковых трубок, скорость экспоненциального роста, скорость линейного роста, интенсивность ветвления мицелия,

• некоторые его морфологические показатели, например: толщину мицелия, плотность септированности и др.

Приведем некоторые из полученных нами фактов. Так, отнюдь не все проросшие из спор микроскопических грибов ростковые трубки в почвах развиваются в мицелий. В неблагоприятных антропогенно нарушенных почвенных условиях их развитие может прекращаться, а трубки лизироваться. Такой пример приведен в таблице 18 для представителей мукоро- вых грибов, сравнительно чувствительных к уплотнению.

Если рассматривать изменение роста мицелия под влиянием антропогенных факторов на отдельных этапах его роста, то оценить, имеются ли изменения на наиболее короткой стадии - стадии экспоненциального роста, в почвенных условиях методически очень сложно. Однако на питательных средах эти реакции возможно зарегистрировать. Под воздействием антропогенных факторов может происходить изменение длительности и скорости экспоненциального роста. Например, в присутствии Cd у видов М, hiemalis, R spinulosum отмечено увеличение лаг-фазы, но в дальнейшем скорость экспоненциального роста несколько выше контрольной (рис.

Рис. 31. Рост мицелия (вмкм) Penicillium spinulosum на среде Чапека в присутствии кадмия, 1 - контроль, 2-Cd 2 мг/л, 3-Cd 100 мг/л.

Основное нарастание мицелия в колониях грибов преимущественно происходит в виде линейного роста. Нами установлено, что под влиянием антропогенных факторов скорость линейного роста мицелия микроскопических грибов в почвах может существенно меняться. Так, в условиях низких уровней воздействия, у устойчивых к воздействию видов, скорость линейного роста может увеличиваться. Например, скорость линейного роста М. hiemalis, Z heterogamus в дерново-подзолистых почвах несколько возрастала при низких (250 мг/кг) концентрациях свинца (рис. 32-А).

Рис. 32. Длина мицелия микроскопических грибов в дерново-подзолистых почвах при загрязнении тяжелыми металлами, А - Mucor hiemalis при загрязнении свинцом,

Б- Micromucor ramannianus при загрязнении кадмием; В — Paecilomyces lilacinus при загрязнении кадмием.

Напротив, у других видов скорость линейного роста под влиянием иных антропогенных факторов может снижаться, что особенно проявляется при высоких уровнях воздействия (рис. 32-Б, В).

Достаточно четкая реакция развития мицелия грибов на некоторые антропогенные нарушения проявляется в изменении интенсивности его ветвления, то есть изменении числа верхушек роста в колонии. Частой реакцией микроскопических грибов на неблагоприятные условия в почве является уменьшение числа верхушек роста и увеличение единицы ги-

бального роста (ЕГР), то есть отношения общей длины мицелия в колонии к числу ее верхушек роста. Такая реакция мицелия на неблагопри- ятНЬ1е воздействия наиболее отчетливо проявляется у грибов, имеющих цеиоцитный мицелий например, М hiemalis, М. ramannianus. Это наблюдалось при разных антропогенных воздействиях - увеличении плотности почв, поступлении тяжелых металлов и т.д.

Изменение ЕГР у «чувствительных» видов при низких уровнях воздействия происходит со временем, а при высоких - быстро, что, например, показано при развитии вида М. ramannianus в загрязненных кадмием дерново-подзолистых почвах (рис. 34).

Уменьшение ЕГР может происходить в неблагоприятных для них условиях в ряде случаев и у видов, имеющих септированный мицелий. Например, это было показано для A. alternata в условиях высокой кислотности среды (рис. 33), а также отмечалось для Neurospora crassa в присутствии низких концентраций органических ингибиторов [Hosking et al., 1995]. У видов же, мало чувствительных к определенным факторам среды, изменений ЕГР не наблюдалось.

°uc. 33. Изменение ветвления (величины ЕГР) и диаметра мицелия (ф в м и кр о колон иях грибов при загрязнении кадмием

Рис. 34. Изменение ветвления (величины ЕГР) во времени при развитии Micromucor ramannianus в стерильных дерново-подзолистых почвах, загрязненных кадмием

Изменение разветвленности, т.е. изменение модульного строения в разных экологических условиях известно для высших модульных организмов - ряда растений, беспозвоночных животных [Andrews, 1995]. На наш взгляд, снижение ветвления мицелия у мукоровых грибов и увеличение ЕГР можно рассматривать как стратегию, направленную на расселение и поиск более оптимальных местообитаний в неблагоприятных условиях среды. В почвах, в целом, и в стрессовых почвенных условиях, почвенные грибы (особенно способные к быстрому росту) могут формировать мицелиальные образования, в которых межмодульные соединения мицелия - длинны. Такое формообразование аналогично ростовым формам, описываемым для модульных растений как «россыпные», что позволяет им активно колонизировать местообитание [Бигон и др., 1989].

С другой стороны, более медленно растущие грибы, имеющие сеп- тированный мицелий, обладающие меньшим запасом спор, но большей резистентностью к неблагоприятным условиям среды (а к таковым среди почвенных микроскопических грибов, в первую очередь, можно отнести ряд темноокрашенных видов) в неблагоприятных для них условиях «предпочитают» формировать небольшие, компактные колонии. Такие механизмы, на наш взгляд, можно рассматривать как проявление элементов г- и k-стратегий у отдельных групп почвенных грибов.

Реакция на антропогенные факторы может проявляться для микроскопических грибов и в изменении ряда морфологических показателей мицелия, например, его толщины, что должно влиять на формирование запасов биомассы грибов в почвах. Это опять-таки в наибольшей степени проявлялось у представителей пор. Mucorales, имеющих неклеточный мице

лий У которых в неблагоприятных для них условиях среды увеличивалась т0Л^ина и вариабельность диаметра мицелия (рис. 33, 35- А).

0 1              0 1

мкм              мкм

Рис. 35. Изменение толщины мицелия (А) и размеров спорангиев (Б) у вида Micromucor ramannianus при росте на среде Чапека в присутствии кадмия.

J -j/n (п - объем выборки,j - номер значения в упорядоченной последовательности значений:j = 1, 2, ... п). 1 - контроль; 2 - 50мг/л CdCl2; 3 -100 мг/л CdCl2.

МКМ

Рис. 36. Интервал расстояний между септами в мицелии Alternaria alternata при разном уровне кислотности среды

Реакцией на антропогенные факторы у почвенных микроскопических грибов, имеющих клеточный мицелий, может быть как изменение интенсивности ветвления, толщины мицелия, так и его септированности. Например, в условиях кислотного воздействия, расстояние между септами в мицелии A alternata - уменьшается (рис.

С экологических позиций увеличение плотности септированности мицелия можно рассматривать как механизм увеличения его жизнеспособности. Так как было установлено, что фрагменты мицелия одинаковой длины, но с большим количеством септ, то есть с более плотной «упаковкой» септ, являются и более жизнеспособными (табл. 19), что особенно важно в неблагоприятных условиях среды.

Таким образом, антропогенные факторы могут вызывать перестройку процессов регуляции роста и морфогенеза при формировании грибных колоний. Дальнейшее рассмотрение механизмов этих изменений требует специальных биохимических, физиологических и морфогенетических исследований.

Таблица 19

Жизнеспособность (%) фрагментов мицелия Alternaria alternata с разной частотой септообразования (среда Чапека, 25° С)