3 3 ИЗМЕНЕНИЕ ПРОРАСТАНИЯ СПОР МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ ПРИ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ

Рассмотрим последовательно возможные изменения циклов развития, начиная с первой стадии жизненного цикла - прорастания спор.

Было установлено, что воздействие антропогенных факторов на прорастание спор в почвах и на питательных средах не однонаправлено и может проявляться в: изменении длительности лаг-периода (увеличении или уменьшении), изменении скорости прорастания (стимуляции или ингибировании), изменении уровня прорастания (стимуляции или ингибировании).

Задержка прорастания спор определяемая как фунгистатический эффект и связанная в почвенных условиях преимущественно с состоянием экзогенного покоя, - обычная реакция многих грибов на неблагоприятные, в том числе и антропогенные условия среды. Это явление часто регистрировалось нами при воздействии разнообразных антропогенных факторов - промышленном, сельскохозяйственном загрязнении, ухудшении физических свойств почв и др. и проявлялось у «чувствительных» к этим воздействиям видов грибов, встречаемость которых в антропогенных условиях, как правило, уменьшалась. Например, увеличение периода прорастания спор было зарегистрировано у чувствительного к антропогенным нарушениям вида Micromucor ramarmianus (=Mortierella ramanniana) в дерново-подзолистых почвах при загрязнении кадмием (рис. 28-А) или гриба U. botrytis при загрязнении высокими дозами свинца (рис. 28-Г)*

Напротив, для «устойчивых» видов грибов, выделение которых увеличивалось под влиянием определенных антропогенных факторов, могло наблюдаться уменьшение лаг-периода и прорастание наступало быстрее. Такое ускорение прорастания спор чаще всего отмечается у резистентных видов в условиях низких уровней воздействия. Например, уменьшение лаг-периода прорастания спор происходило у Penicillium funiculosum при загрязнении дерново-подзолистых почв свинцом в низких и средних дозах (рис. 28-Б).

В ряде случаев под влиянием антропогенных факторов может изменяться скорость прорастания.

Рис. 28. Изменение прорастания спор микроскопических грибов в дерново- подзолистых почвах при загрязнении тяжелыми металлами,

А — Micromucor ramannianus при загрязнении кадмием; Б— Penicillium funiculosum при загрязнении свинцом; В — Aspergillus niger при загрязнении высокими дозами свинца; Г- Ulocladium botrytis при загрязнении высокими дозами свинца.

Одна из наиболее четко прослеживаемых реакций на антропогенные воздействия у почвенных грибов это - изменение уровня прорастания спор. Значимое снижение уровня прорастания спор в почвах по сравнению с контролем обычно регистрировалось для видов, выделяемых как «чувствительные» к воздействию. Например, эти тенденции хорошо про-

Рис. 29. Изменение прорастания спор микроскопических грибов (в %) в почвах при кислотном воздействии* А - бурая лесная почва; Б - дерново-подзолистая почва.

I - Ulocladium botrytis; II - Penicillium spinulosum.

слеживались для темноокрашенных грибов, в том числе U. botrytis при загрязнении кислыми осадками как дерново-подзолистых, так и бурых лесных почв (рис. 29-1), или для вида М. ramannianus при пастбищном воздействии на бурых лесных почвах (табл. 17).

Увеличение уровня прорастания спор обычно наблюдается у видов почвенных грибов, которые проявляют себя как устойчивые к определенным типам воздействия, то есть их встречаемость или обилие при выделении на питательных средах из загрязненных образцов сохраняется на прежнем уровне по сравнению с контролем или увеличивается.

Таблица 17

Прорастание (%) спор грибов в бурых лесных почвах при различных формах

пастбищной дегрессии

Соответствие между изменением видового состава микроскопических грибов и прорастанием спор их отдельных видов, определенных как чувствительные или устойчивые к антропогенным факторам, наблюдалось и при других типах воздействия. Так, если прорастание спор грибов М ramannianus и U. botrytis, типичных для почв ненарушенных хвойных БГЦ, уменьшалось при пастбищной и стойбищной дегрессии, то, напротив, прорастание спор гриба A.flavus, выделяемого преимущественно из почв под стойбищами - увеличивалось (табл. 17).

Содержащий в клеточной стенке меланиновые пигменты вид U. botrytis выделялся как устойчивый к рекреационному уплотнению.

Причины изменения прорастания грибных спор под воздействием антропогенных факторов - комплексны. Влияние на прорастание может оказывать как сам абиотический антропогенный фактор и соответствующие ему изменения химических и физических свойств почв, так и изменение биологических свойств почв, в первую очередь, структуры и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов. Причем, значение биотических свойств может быть весьма существенным. Так, в опытах с нестерильными и стерильными загрязненными почвами было показано, что при низких уровнях воздействия на прорастание спор грибов в большей степени могут оказывать влияние почвенные микроорганизмы. В то время как при высоких уровнях загрязнения воздействие самого антропогенного фактора становится определяющим. Это хорошо прослеживается, например, при прорастании спор вида М ramannianus в стерильных и нестерильных почвах загрязненных кадмием. Прорастание спор в стерильных почвах с низким уровнем загрязнения значимо выше, чем в тех же нестерильных почвах (рис. 30-AI). При высоком же уровне загрязнения прорастание спор этого вида было низким и в стерильных, и в нестерильных почвах (рис. 30-AI).

Рис. 30. Прорастание спор Micromucor ramannianus (А) и Paecilomyces lilacinus (Б) в стерильной и нестерильной дерново-подзолистой почве, загрязненной кадмием

1 -Cd 2 мг/кг почвы, 2-Cd 100 мг/кг почвы

Таблица 18

Развитие почвенных грибов в мембранных камерах в бурых лесных почвах

при рекреационном уплотнении

Меньшие отличия в прорастании спор в стерильных и нестерильных антропогенно загрязненных почвах могут наблюдаться у сравнительно устойчивых к определенному загрязнению видов грибов.

Интересно отметить, что по нашим наблюдениям не всегда подтверж. дается утверждение [Lockwood, 1992], что грибы, имеющие крупные (соответственно, с большими запасами питательных веществ) пигментированные споры, всегда менее подвержены фунгистатическим эффектам чем виды, имеющие мелкие непигментированные споры. Реакция таких имеющих крупные споры видов зависит от характера антропогенного воздействия. В одних случаях изменения в прорастании по сравнению с видами, имеющими мелкие споры, не наблюдаются или могут быть сравнительно невелики, но под влиянием других факторов - весьма существенны. Например, на прорастание спор содержащего в клеточной стенке меланины вида U. botrytis слабо влияет уплотнение почв (табл. 18) и загрязнение некоторыми тяжелыми металлами (рис. 28-Г), но он оказался весьма чувствителен к подкислению (рис. 29-1).

Таким образом, антропогенные факторы могут оказывать существенное воздействие на первую стадию жизненного цикла грибов - прорастание спор. Итогом изменения прорастания спор является регуляция развития популяций грибов, при этом одни виды получают преимущественные стартовые условия, а другие ингибируются. У видов, выделяемых как «устойчивые» в условиях антропогенных воздействий, часто наблюдается увеличение скорости и уровня прорастания спор, особенно в условиях низких уровней воздействия, а у «чувствительных» видов эти показатели, наоборот, могут уменьшаться.