ИЗМЕНЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В СВЯЗИ С ГИДРОТЕРМИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ

Изучению продуктивности растительных сообществ посвящено очень большое число работ. В некоторых исследовалась связь фитопродуктивности с условиями среды, и в частности с гидротермическими факторами.
Здесь необходимо указать на работы А. А. Григорьева п М. И. Будыко (Григорьев, 1954; Будыко, 1956); Родина и Базилевич (1965). Недавно появились новые работы, посвященные выяснению закономерностей продуктивности растительности в связи с климатическими условиями. В них вполне отчетливо выявлена зависимость годичного прироста фитомассы от радиационных условий и увлажнения (Базилевич, Дроздов, Родин, 1968; Черепнин, 1968; Рябчиков, 1968).
В последние годы вопросы биологической продуктивности привлекают все большее внимание (Одум, 1968; Дювиньо, Танг, 1968), особенно в связи с проведением Международной биологической программы (Ковда, 1966, Ничипорович, 1967; Быховский, Банников, 1968).
Автор также занимался выяснением закономерностей изменения продуктивности растительности в зависимости от гидротермических условий, главным образом в связи с решением вопросов экологии почв (Волобуев, 1963). Разработанная автором гидротермическая система позволила, как было показано выше, выявить вполне закономерное изменение годичного прироста растительной массы в связи с условиями тепла (средняя годовая температура) и увлажнения (годовая сумма осадков). При этом обнаружено не менее закономерное изменение фитопродуктивно- сти в связи с суммарным количеством энергии, участвующей в почвообразовании.
В отношении параметра /га, входящего в зависимость (14), отмечено (Волобуев, 1964), что изменение его в пределах 2,13— 1,60 близко соответствует количеству энергии, аккумулируемой в ежегодном приросте растительного вещества Vd — основного энергетического источника всех биологических процессов в почве. Затем было установлено, что накопление растительного вещества изменяется в зависимости от увлажненности, а в условиях одинаковой относительной увлажненности примерно пропорционально Я\ Эту связь можно отразить, введя в зависимость (14) два новых параметра: В2 и у; значение последнего связано со степенью относительной увлажненности и лежит в пределах 0,001 для влажных условий (Е); 0,00025 — для условий уравновешенного увлажнения (D) и 0,0002 — для условий сухостепных (С).
В итоге получена зависимость

которая позволяет вычислить количество энергии (FJ, аккумулируемое в годичном приросте растительного вещества при разных условиях R и Р.
Воспользовавшись зависимостью (15), мы получим ряд значений V9 для разных условий й и Р, которые в совокупности
Таблица 4
Примеры расчета количества энергии, аккумулированной в годичном приросте растительного вещества

Гидроряд	Радиационный баланс, к кал/ /см2-год	Осадки, Р, мм/год	Затраты .анергии на почвообразование Q, ккал/см*-год	Энергия, аккумулированная в годичном приросте растительной массы \'э , ккал/см2-год		Годичный прирост растительной массы, соответствующей вычисленному количеству энергии Уэ, ц/га
Гидроряд	Радиационный баланс, к кал/ /см2-год	Осадки, Р, мм/год	Затраты .анергии на почвообразование Q, ккал/см*-год	по графику	вычисленная
Е	3	220	2,5	0,009	0,002	0,5
	7	340	5,4	0,030	0,008	2,2
	16	490	11,8	0,120	0,049	13,1
	27	750	20,4	0,255	0,201	53,6
	42	1050	32,2	0,420	0,677	180,6
	60	1500	47,2	1,125	1,744	465,1
D	3	140	2,2	0,004	0,004	0,3
	7	200	4,6	0,040	0,009	2,4
	16	290	9,6	0,090	0,040	10,6
	27	400	16.0	0,180	0,095	25,5
	42	600	26,4	0,360	0,344	91,8
	60	900	40,3	0,600	0,610	162,7

(табл. 4) изменяются в общем довольно согласно со средними значениями энергии годичного прироста растительной массы, найденными по ранее опубликованному графику (Волобуев, 1963).
Вместе с этим обнаружена и хорошая связь между величиной энергии годичного прироста и возможной затратой энергии на почвообразование. Коэффициент корреляции между F, и R равен 0,88 (при учтенном числе случаев для уровня существенности 0,01 значим коэффициент корреляции 0,66).
Проведенное исследование давало основание заключить, что параметр т действительно является показателем биологической активности природных комплексов. При его помощи, по-видимому, можно отразить зависимость биологической энергии почвообразования не только от условий тепла и влаги, но также и от типа растительности и полноты ее развития. Вместе с этим законно и допущение о возможности экспериментального нахождения т по данным годичного прироста растительного вещества и калориметрического измерения аккумулированной в нем энергии. Некоторые попытки в этом направлении подтвердили возможность подобных расчетов (Герайзаде, 1966).
Зависимость (15) представляла большой интерес для вычисления возможной величины годичного прироста растительного вещества при данных Я и Р как своего рода нормы годичного прироста.
Сделанные выводы основывались на результатах первого исследования, опиравшегося на данные, носившие обобщенный характер. Поэтому весьма интересно было проверить справедливость сделанных заключений и допущений на примерах характерных конкретных объектов. В настоящее время такую возможность создают материалы, опубликованные Н. И. Базилевич, А. В. Дроздовым, Л. Е. Родиным (1968).
В указанной работе приведены данные о полном годичном приросте (у), радиационном балансе земной поверхности (Я), индексе сухости (R/Lr) по широкой гамме растительных сообществ (от тундр до влажных тропиков). Нами по значениям R и Ьг вычислена величина коэффициента относительной увлажненности (К).
Исследование зависимости годичного прироста растительной массы от гидротермических условий по этим новым данным мы начали с сопоставления годичного прироста (г;) со значениями радиационного баланса (Я).
Годичный прирост возрастает с увеличением радиационного баланса, но колебания связи весьма широкие. Соответственно с этим, хотя вычисленный коэффициент корреляции между v и Я, равный 0,49, оказался и значимым, величина его довольно низка.
Гораздо теснее связь обнаружилась между годичным приростом и возможными затратами энергии на почвообразование (Q), вычисленными по формуле (14). Коэффициент корреляции в этом случае оказался раным 0,64, т. е. намного выше, чем был в случае связи между годичным приростом и радиационным балансом. Здесь уже можно было говорить об известной закономерной связи между и и Q, описываемой уравнением регрессии () = 7,88-Ь + 0,165 V.
Но, как видно из приведенного уравнения регрессии, а также из рис. 17, связь между v и Q действительно в первом приближении хотя и может быть воспринята как прямолинейная, все же это заключение известным образом противоречит существу рассматриваемой связи, поскольку нулевая точка отсчета по прямой регрессии в этом случае лежит далеко от начала координат.
Рассматривая всю совокупность отметок на рис. 17 с учетом сказанного в отношении прямолинейной связи, следовало прийти к заключению, что здесь справедливым будет видеть несколько более сложную связь. Обработка данных с помощью логарифмического графика привела нас к зависимости
г;, ц/га = ф1’38ккал/см2-год. (16)
Графически эта связь представлена на рис. 17 кривой линией.

Ряс, 17. Соотношение годичного прироста растительного вещества раздач них биогеоценозов с возможными затратами энергии на почвообразование (Q, ккал/см2* год)

1 — уравнение регрессии Q = 7,88 + 0,165и; 2 — более вероятная связь между рассматриваемыми параметрами. Цифры у точек — значения К
Размещение отметок исходных данных на графике более согласно с найденной кривой линией связи, чем по прямолинейной зависимости. Следовательно, при помощи зависимостей (15), (16) можно со значительным приближением рассчитывать вероятный годичный прирост, если известны радиационный баланс за год и годовая сумма осадков.
Вместе с этим очевидно, что кривая связи v — Q дает возможность, зная годичный прирост растительного вещества, приближенно определить и количество энергии, которое могло бы участвовать в почвообразовании ((?). Сопоставление значений затрат энергии на почвообразование, вычисленных по климатическим данным, с величинами ее, найденными при помощи линий связи (см. рис. 17) по данным о годичном приросте растительной массы, показало очень тесную связь между значениями Q, найденными совершенно различными путями: коэффициент корреляции между ними оказался равным 0,898+0,035.
Конечно, это определение Q будет приближенным, поскольку оно не учитывает ряда других факторов, могущих влиять на характер действительного соотношения между количеством энергии, участвующим в почвообразовании, и биологической продуктив-

ностыо. Но поскольку и метод расчета возможных затрат энергии на почвообразование с помощью зависимости (14) тоже учитывает лишь часть возможных факторов, то оба пути расчета Q можно рассматривать как взаимно дополняющие один другого или взаимо- корректирующие. По-видимому, будет весьма оправданным при наличии данных о годичном приросте принимать возможную величину затрат на почвообразование как среднее из расчетов, произведенных двумя путями: по климатическим данным и по величине годичного прироста растительного вещества.
Но помимо этих выводов, вытекающих из рассмотренного материала с достаточной определенностью, возможен еще дальнейший анализ данных о годичном приросте в их связи с гидротермическими условиями при использовании уже выяснившихся выше общих соотношений.
В самом деле, обратившись вновь к рис. 17, мы можем заметить, что биогеоценозы, лежащие ниже общей кривой связи, имеют преимущественно более низкие значения относительной увлажненности (среднее значение /?=0,9), а лежащие выше нее — более высокие (среднее значение /?=1,4). Из этого мы должны заключить, что соотношение между годичным приростом растительного вещества и возможными затратами энергии на почвообразование находится еще и в определенной зависимости от относительной увлажненности.

Чтобы разобраться в этом более полно, были сняты с опубликованных ранее графиков (Волобуев, 1963) сопряженные данные для условий увлажнения основных гидрорядов, затраты энергии на почвообразование и значения годичного прироста, выраженного в центнерах на гектар, затем сопряженные значения затрат энергии на почвообразование и годичного прироста растительного вещества нанесены на логарифмический график. На этом графике отметки расположились вполне закономерно. Легко видеть следование их прямым линиям по каждому гидроряду. А вся совокупность прямых образовала пучок прямых линий, выходящих пз начала координат, но с разным углом наклона, т. е. все они оказались подчиненными той же зависимости, что уже была выяснена (16). Линия связи на рис. 17 при этом легко заняла свое место среди полученных линий. Все это приводит к заключению, что связь между затратами энергии на почвообразование (Q) и годичным приростом растительного вещества (у) описывается зависимостью
(17)
в которой параметр п находится в определенной связи с относительной увлажненностью /?, первоначально установленной графоаналитически (Волобуев, 1970а).
Параметр п может быть вычислен также и с помощью зависимости
(18)
49

Рис. 18. Изменение годичного прироста растительного вещества (v, ц/га) в связи с затратами энергии на почвообразование (Q, ккад/сл*2* год) и увлажненностью К (линии 1—10), а также относительное изменение продуктивности, выраженное в процентах энергии, аккумулированной в растительном веществе, от величины затрат энергии на почвообразование

1— к = 0,15, п — 1,16; 2 — К — 0,6, п = 1,22; 3 — К ~ 0,8, п = 1,26; 4 — К = 1,0, п= 1,29; 5 — К — 1,2, л = 1,33; 6 — К — 1,35, п = 1,30; 7 — К = 1,4, п =* 1,39; 8— К = 1,70, п = 1,48; 9 — К = 2,0, п = 1,9; 10 — К = 2,5, п = 1,8; а— 0,5; 6—1,0; в — 2,0; г — 3,0; 0—4,0
В соответствии с этой зависимостью был составлен график (рис. 18), который показывает изменение годичного прироста растительного вещества в связи с затратами энергии на почвообразование уже с учетом и условий увлажненности. По рис. 18 видно* что при одном и том же значении затрат энергии на почвообразование, определенных расчетом по климатическим данным, годичный прирост растительного вещества будет больше для условий более высокого увлажнения.
Если теперь вновь вернемся к исходным данным, то сможем заметить, что они действительно могут быть более полно оценены в отношении характера зависимости годичного прироста от величины затрат энергии на почвообразование. Так, если бы мы решили сопоставить по двум группам биогеоценозов, располагающихся на рис. 17 выше и ниже общей линии связи, исходную величину годичного прироста и затрат на почвообразование с ее величиной, вычисленной для верхней группы отметок по линии, отвечающей относительной увлажненности К= 1,4, а для нижней группы по линии для К = 0,9, то имели бы основание сказать, что связь между исходными и вычисленными величинами оказывается еще более тесной, чем когда мы пользовались обобщенной линией связи. Но все-таки во многих случаях обнаруживается и большое отступление в положении биогеоценозов, представленных на рис. 17, от того, как они должны были бы располагаться в зависимости от условий увлажнения в соответствии с рис. 18.
Конечно, обнаруживаемые расхождения частью возникают из- за ограниченного состава учитываемых факторов. Но некоторая часть этих расхождений могла бы быть объяснена разнохарактерностью использованного фактического материала. Достаточно указать на разнородность данных по годичному приросту растительной массы, полученных разными исследованиями и с применением самой различной методики. С другой стороны, климатические характеристики средние из многолетних наблюдений метеорологических станций, более или менее близко расположенных к пунктам определения годичного прироста. Поэтому все производимые сопоставления представляют интерес главным образом постольку, поскольку они позволяют выявить некоторые общие закономерности. Разбор же данных по отдельным примерам в этом случае следует произвести с большой осмотрительностью и принимать во внимание возможно большее число дополнительных факторов.
С учетом сказанного нам представляется полезным остановиться на отдельных биогеоценозах и по ним дать примеры анализа зависимости годичного прироста от гидротермических условий в некотором дополнительном аспекте.
Среди данных, приведенных в работе Н. И. Базилевич и др. (1968), есть данные по саванне. Отметка на рис. 17, относящаяся к этому случаю (7), размещается в области графика, характерной для условий умеренного увлажнения (К около 1,0), тогда как по климатическим данным, приведенным в указанной работе, рассматриваемый биогеоценоз находится в условиях заметно более высокого увлажнения (,ЙГ=1,5). При этой обеспеченности теплом и влагой его биологическая продуктивность, как это следует из рис. 18, должна была быть не 150, а порядка 250 ц[га. Следовательно, надо заключить, что данный биогеоценоз продуцировал растительную массу, не используя всех наличных гидротермических ресурсов. Можно сказать, что данный биогеоценоз «работал» так, что использовал из наличных радиационных ресурсов не 49, а лишь 33 ккал/см2 • год, и коэффициент полноты использования радиационных ресурсов был равен не 0,73, как это получается по климатическим данным, а лишь 0,50.
Нам представляется возможным объяснить пониженную продуктивность этого биогеоценоза, допустив, что он представляет собой случай в значительной мере деградированной саванны. Возможно, что это есть даже вторичная саванна, возникшая на месте былых лесов. В литературе по Африке мы имеем указания на подобную смену ландшафтов.
Вслед за этим возникает вопрос: имеем ли мы возможность количественно отразить эту неполноту продуктивности биогеоценоза с помощью рассматриваемых выше зависимостей? Такую возможность содержит зависимость (14). Задача будет сводиться к нахождению т, значение которого давало бы величину а, отвечающую действительной продуктивности, соответствующей имеющейся степени увлажненности (/?=0,73). Произведя необходимые расчеты, находим, что в этом случае т должно быть равно 1.0. Значение коэффициента полноты использования радиационных ресурсов а оказывается при этом равным 0,51 против 0,73 по климатическим данным (табл. 5).
Таблица 5
Примеры расчета коэффициента полноты использования радиационных ресурсов (а) и затрат энергии на почвообразование (Q)

Сообщество или зональный ландшафт	Годичный прирост (г), ц/га	Радиационный баланс (R), ккал/см2' •год	Относительная увлажненность, К	т	•О II	н II	в н 1	О а и § в § Й к
Саванна (Гана)	150	67	1,5	2,13	3,20	0,31	0,733	49,1
То же	150	67	1,5	1,0	1,5	0,67	0,512	34,3
Степь (Алтай)	103	34	0,8	2,13		0,58	0,560	19,0
То же	103	34	0,8	40,0	32,0	0,031	0,970	33,0

Примеч а н и е. Если заданы'Д, К и Q, расчет т производится в обратной последа вательности.

Для случая с другим соотношением продуктивности и гидротермических ресурсов рассмотрим пример с умеренно засушливой степью Алтайского края (на рис. 17 показан знаком И), до которому при радиационном балансе 34,0 ккал/см2-год и относительной увлажненности 0,8, продуктивность оказалась очень высокой— 103 ц/га, Судя по рис. 18, такая продуктивность отвечает условиям гораздо большей увлажненности (/?=2,0), тогда как при имевшейся увлажненности следовало ожидать продуктивность гораздо меньшую, лишь порядка 30 ц/га (если, конечно, в конкретных условиях местообитания данного сообщества в год сбора материалов по продуктивности увлажненность в действительности не была более высокой, т. е. данное сообщество использовало наличные радиационные ресурсы с весьма высокой эффективностью). Соответствующие расчеты с использованием зависимости (14) показывают (см. табл. 5), что значение Q, очень близкое к R, может быть получено, если пг принять равным 40,0 (а = 0,970; Q = 33,0 ккал/см2-год).
Как видно, через параметр т действительно можно выразить относительную способность разных биогеоценозов более иля менее полно использовать наличные радиационные, водные и пищевые ресурсы. И, следовательно, параметр т по мере накопления опытных данных сможет служить целям сравнительной оценки различных биогеоценозов в этом отношении.
Наконец, остановимся еще на одной возможности оценки продуктивности в энергетическом аспекте, возникающей из зависимостей (14) и (17).
Указанные зависимости позволяют провести на рис. 18 еще линии разного уровня относительной доли энергии, аккумулированной в растительном веществе в процентах от суммарной величины затрат энергии на почвообразование.
Как видим из рис. 18, большая часть поля графика, а именно» отвечающая обычным условиям существования биогеоценозов,, характеризуется величинами энергии, аккумулированной в годичном приросте от 0,5 до 4,0% от затрат на почвообразование. Это полностью соответствует ранее опубликованным данным (Волобуев, 1963).
Как могут служить эти дополнительные данные, рассмотрим на примерах, приведенных в работе Н. И. Базилевич и др. (1968, стр. 269) и относящихся к трем сообществам Барабинской низменности: степи, лугу и тростниковому болоту, расположенным в непосредственной близости одно от другого и, возможно, получающим почти одинаковые суммы солнечной радиации и осадков. Но продуктивность их, приведенная к среднему по условиям увлажнения году, соответственно составляет 87, 104 и 150 ty/ая; (см. рис. 17, отмечены знаками III—V). На рис. 17 можно легко увидеть, что эти сообщества «работали» с высокой и в то же время существенно разной эффективностью. Степное сообщество аккумулировало в годичном приросте около 2% энергии, участвовавшей в процессах биогеоценоза, луговое — около 3,5%, и сообщество тростникового болота, очевидно, как наиболее обеспеченное водой и питательными веществами, почти 4 %.
Таким образом, зависимость (14) действительно имеет более широкое значение, чем только почвенно-энергетическое. С ее помощью можно оценивать относительную эффективность биогеоценозов по продуцированию растительной массы. С другой стороны, располагая зависимостью (14), мы имеем возможность по данным о величине продуцированной растительной массы рассчитать и вероятные общие затраты энергии в биогеоценозе.

<< | >>

Источник: Волобуев В. Р.. Введение в энергетику почвообразования.. 1974

Еще по теме ИЗМЕНЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В СВЯЗИ С ГИДРОТЕРМИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -