start="9" type="I"> ЭНЕРГИЯ, АККУМУЛИРОВАННАЯ В ОРГАНИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТАХ ПОЧВЫ

После выяснения гидротермических закономерностей накопления растительного вещества естественно обратиться к количеству энергии, аккумулированной в растительном веществе, а также и в таких органических компонентах почвы, как гумус и микробная масса.
Первые представления о количестве энергии, аккумулируемой в растительном веществе, получены при исследовании общих закономерностей энергетики почвообразования (Волобуев, 1958а).
Следующими были сведения, полученные на основе данных, использованных при обосновании понятия компонентная вода
Таблица 6
Энергия, связанная с основными компонентами характерных почвенно- растительных систем (в верхнем 3-метровом слое почвогрунтов сечением 1 еле2) и растительном веществе

	Энергия компонентов в приземном слое и почве, кал				S ь. Л Ж я2	Соотношение анергии, затраченной на
Зональный тип биогеоценоза и почва	затраченная на минеральные преобразования	аккумулированная в гумусе	аккумулированная в растительном веществе	всего	о 5 з * s w ? о z Г О S * .? «в о Я Я	минеральные преобразования, и анергии, аккумулированной в органическом веществе
Тундровый, глеево-тундро-	1230	6 000	450	7 680	68	5,2
вая Таежный, подзолистая	2 460	6 800	14 250	23 510	206	8,6
Влажнотропичесшш, крас	12 350	9 20Э	71 250	9 280	692	6,6
ноземная Степной, чернозем	5 010	20 000	2 250	27 290	297	4,5
Сухостенной, каштановая	2100	8 000	1 500	11 000	161	4,5
Полупустынный, серозем	3 920	4 000	750	2 670	145	1,2

(Волобуев, 1961), они относились к общему запасу энергии в растительном веществе (надземном и корневом) по нескольким типовым биогеоценозам (табл. 6). Выяснилось, что в расчете на 1 см2 в растительной массе влажнотропических лесов аккумулировано огромное количество энергии — 71 250 кал, т. е. больше, чем общее количество лучистой энергии Солнца, участвующей в процессах географической среды (тепловой баланс земной поверхности в этих условиях около 60000 кал/см2 -год). В растительности же степей аккумулировано лишь несколько больше 2000 кал/смг - год.

При всех этих расчетах ввиду отсутствия прямых калориметрических определений теплотворная способность растительного вещества во всех случаях принималась равной 3750 кал/'г сухого вещества. Позже появились результаты прямых определений теплотворной способности большого числа видов растений.
Одними из первых в области прямых калориметрических определений энергии, аккумулированной в растительном веществе, начали вести исследования Д. Овингтон и Д. Эйткамп (Ovington a. Heitkamp, 1960). Они выявили количественно энергию, аккумулированную в разных составляющих леспого насаждения, а также различных компонентах отдельных видов растений (листья, ствол, корни и т. д.). Эту работу авторы выполнили на трех разных участках Британии. В частности, английские ученые при калоримет- рировании образцов выявили, что энергия, аккумулированная в различных составляющих разных видов, распределена в убывающем порядке: листья, сучья, ствол, поверхностная часть опада, хорошо разложившаяся часть оггада. Овингтон я Эйткамп, анализируя результаты всех опытов, пришли к выводу, что только 1—2,7% приходящей солнечной энергии используется лесным насаждением.
Ряд определений теплотворной способности надземной растительной массы приведен по Никитской яйле Крыма (Голубев, Ма- хаева, Кожевникова, 1967). Эти данные интересны тем, что дают известное представление о сезонном изменении теплотворной способности растительного вещества. Теплотворная способность растительной массы весенних и раннелетних укосов несколько выше, чем позднелетних и осенних.
Интересно было определить и количество аккумулированной энергии в различных составляющих растительного вещества биоценоза по Азербайджану. Исследована растительность полупустынного сообщества Ширванской степи (Керарский стационар Института ботаники АН Азерб. ССР). Определения проведены также и с некоторыми растительными образцами, взятыми в ботаническом саду АН Азерб. ССР в Баку (Герайзаде, 196S).
Для определения энергии, аккумулированной в растительном веществе, использовался калориметр для определения теплоты сгорания топлива с самоуплотняющейся калориметрической бомбой СКБ-52. Результаты калориметрических определений представлены в табл. 7. Энергия, аккумулированная в веществе различных видов растений, варьирует от 3660 до 5750 пал на 1 г сухого вещества.
Из анализа результатов проведенных определений выявлено, что наибольшее количество энергии аккумулируется в веществе листьев, затем в стеблях и менее — в корнях.
Сравнивая данные этих опытов с результатом опытов Овинг- тона и Эйткампа, отметим, что существует хорошее согласие в порядке распределения энергии количественно в различных составляющих отдельных растений (листья, стебли, корни и т. д.).
Как видно по имеющимся данным, теплота сгорания веществ

Таблица 7
Данные калориметрических определении количества энергии, аккумулированной в растительном веществе, кпл'г (Герайзаде, 1969)

Растения	Листья	Стебли	Корни
Suae da microphylla	4019	3729	3663
Capparis spinosa	4362	4052	3708
Salsola dendroides	5625	4732	4226
Lepidium draba	4187	—	—
Artemisia sp.	5754	5086	4206
Erophila verna	4226	—	—
Torularia contuplicata	4272	—	—
Aegilops cylindrica	3982	—	—
Pterotheca marschalliana	4240	—
Rosmarnus offcinalis	5097	4310
Pottosporum Tobira	4704	4058	—
Ligustrum japonicum	4866	4393	—
Olea europaea	4801	4451	—
Cupressus sjgt;.	4765	4532	—
Zozimia sp.		4200	—
Artemisia armena		464u
Melica taurica		4210
Melica taurica		4640
Achillea sp.		4660	,
Gama nthus pilosus		3550
Alhagi psendoalhagi	—	4190	—
Caragana graudiflora	—	4610	—
Andropogon ischaemum	4230	—	—
Astragalus sp.	—	4660	—
Huaiperus polycarpos	—	5260	—
Huniperus focticlissima	—	4750	—

разных растительных видов и ее отдельных компонентов заметно различается. Следовательно, использование при изучении средних величин энергии, аккумулированной в растительном веществе, для оценки процессов в биогеоценозах может дать ощутимую погрешность. В связи с этим проведение калориметрических определений теплоты сгорания органических материалов — необходимый прием для повышения точности количественных оценок биоэнергетических процессов.
С. А. Ваксман (1937) и И. В. Тюрин (1937), по-видимому, первые указали на целесообразность использования при характеристике гумуса энергетических критериев.
С. А. Ваксман находил, что энергетическая способность гумуса может служить основой для определения скорости его превраще-

вий под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов. И. В. Тюрин, сопоставив теплоту сгорания различных органических соединений с количеством кислорода, необходимого для их полного окисления, пришел к заключению, что результаты определения окисляемости могут быть использованы для характеристики гумуса в целом или его отдельных фракций.
Но, как справедливо заметил Е. М. Мовсисян (1959), это ценное указание И. В. Тюрина должно было послужить основанием для нового направления в изучении органического вещества почв, ее энергетики. Однако оно не получило надлежащего развития со стороны исследователей.
Е. М. Мовсисян (1959) впервые произвел расчеты энергии, запасенной в гумусе, по данным его элементарного состава, а также по степени окисляемости и затем подсчитал энергию, заключенную в гумусе в 20—40-см слое ряда луговых почв Араратской равнины (Армения). По его данным, калорийность гумуса Араратской равнины колеблется между 6019 и 7427 (в среднем 6634) кал/г.

Мной (Волобуев, 1964) была рассчитана энергия, запасенная в гумусе, в широкой гамме типов почв (см. табл. 6). Из рассмотренных типов почв резко выделяется чернозем — 20 000 кал в призме почвы сечением 1 см2 и мощностью 0—300 см. Другие типы почв обладали запасом энергии в гумусе порядка 4000— 8000 кал в том же объеме почвы.
При выполнении подсчетов энергии в гумусе мной была принята для всех типов почв теплотворная способность гумуса, равная 4000 кал/г.
И. А. Щипанова (1970) привела следующие данные об энергии, аккумулированной в гумусе некоторых почв Азербайджана (кал/см2 в слое 0—100 см): в примитивном сероземе — 5090 калг в сероземе — 5820, в горно-коричневой послелесной почве — 9320 кал.
Позже но нашему предложению С. А. Алиевым при участии А. П. Герайзаде (Алиев, 1964, 1970) произведены прямые определения теплотворной способности гуминовых кислот при помощи калориметра СКБ-52 по четырем типам почв: сероземной, темно-каштановой, горному чернозему, горно-луговой. Вместе с этим С. А. Алиев рассчитал запасы энергии в гумусе тех же почв по era элементарному составу.
Результаты обнаружили хорошую сходимость. Гумус исследованных почв оказался энергетически довольно различным.
Теплота сгорания гуминовых кислот и гуминов в горно-луговых почвах соответственно составляет 4640 и 4510 кал/г и снижается в горных черноземах (4510 кал/г для гуминовых кислот и 4200—для гуминов). В темно-каштановых и сероземах достигает максимальных величин (5100—5290 кал/г для гуминовых кислот и 4360—4520 — для гуминов). Высокие показатели потенциальной энергии в последних почвах объясняются их богатством азотис-
ЬТ

тыми соединениями микробной плазмы. Теплота сгорания фульво- кислот гораздо ниже—1520 кал/г, тогда как спиртобензольной фракции очень высокая — 8480 кал/г.
С. А. Алиевым (1966) произведены эксперименты с разложением корней в полевых условиях разных природных зон Азербайджана. Он, учтя разницу между общим количеством энергии в исходных растительных веществах и количеством энергии в сохранившихся от разложения растительных остатках, рассчитал коэффициент использования энергии последних в образовании гумуса. Коэффициент использования энергии растительных веществ в гу- мусообразовании достигает наибольших величин в сероземах (34,5), несколько снижается в темно-каштановых и черноземных почвах (30,2—31,5%) и значительно уменьшается в луговых сазо- вых почвах.
Все процессы превращения растительных остатков в почве происходят при участии ее микрофауны, хотя абсолютные количества ее в почве невелики. И. В. Тюрин (1946) указывает, что содержание живого вещества микроорганизмов в гумусе в среднем равно примерно 0,3—0,4 г и не превышает 1,0 г сухого вещества на гектар, что составляет 0,5—2,5% от общего количества гумуса в почве. Близкие количества приводит и Э. Рассел (1955). Е. Н. Мишустин (1954) находит, что содержание микроорганизмов должно быть принято примерно в 2 раза большим, чем полагает И. В. Тюрин.
С. А. Алиев произвел подсчеты микробной массы в почвах Азербайджана и, приняв данные В. О. Таусона (1950) о теплотворной способности различных групп микроорганизмов (для грибов — 4900—5100 кал/г, актпномпцетов — 5700—5800 и бактерий— 6200 кал/г), установил, что количество связанной в ней энергии достигает значительных величин: 1430—1540 ккал/м2—в горном черноземе и коричневых почвах, что по отношению к гумусу составляет 0,9—1,1 %. В темно-каштановых почвах и в сероземах энергия, связанная с биомассой, несколько снижается до 1200—1400 ккал/м2, но ее процентное содержание в составе гумуса возрастает до 1,4—3,5.
Выяснением количества микробной массы занимался и Г. А. Буяновский (1971) на примере сероземно-луговых почв Ку- ра-Араксинской низменности (Азербайджан). Им установлено наличие четко выраженной прямой зависимости между общей численностью микроорганизмов, выделяемых чашечным методом, и содержанием органического вещества (г = 0,94). Прямая и тесная связь подмечена и между численностью микроорганизмов в верхнем 20-сантиметровом слое и запасом отмерших корневых остатков в этом же слое (г = 0,72). Г. А. Буяновский обратил внимание на то, что численность гетеротрофных микроорганизмов в пересчете на 1 г мертвых корней колеблется в очень узких пределах — от 0,8 до 1,1 млрд., что подчеркивает зависимость почвенной микрофлоры от поступления органического материала, но вместе с этим при сооответствующих расчетах трофический коэффициент оказывается совершенно ничтожным (на 1 г растительной массы 0,02 микробной массы). Между тем, например, И. В. Тюрин (1937, 1946) принимал трофический коэффициент усвоения энергии микроорганизмами равным 20—25%; по В. О. Таусону (1950), трофический коэффициент у грибов и актиномицетов обычно не превышает 15—20%, а у грибов еще и более низкий. Несоответствие в соотношении между пищевым корневым запасом и выявленной численностью микроорганизмов в сероземно-луговых почвах Кура-Араксинской низменности и более вероятной величиной трофического коэффициента Г. А. Буяновский склонен видеть в недостатках чашечного метода определения численности микроорганизмов и находит, что метод прямого счета микроорганизмов по Виноградскому более надежный.
Г. А. Буяновский, ссылаясь на данные других авторов по почвам Средней Азии и Азербайджана, указывает общее количество бактерий от 292 до 6740 млн. и даже 7,2 млрд, на 1 г почвы. Это примерно на три порядка выше тех, которые получаются при посевах на твердые среды. При такой численности их микробная масса (из расчета сухого веса 1 млрд, клеток равен 0,02 мг) составляет примерно 0,5 т/га. Далее им были произведены некоторые интересные расчеты. Так, в лугово-сероземной почве с ноября по февраль потеря корневой массы составляет 20 т/га. Учитывая зимний малодеятельный период низких температур, разложение этого количества корней должно было произойти в течение одного- полутора месяцев. Массу микроорганизмов, способную произвести эту работу, можно считать равной примерно 2—2,5 т/га. Если допустить, что в принятый период интенсивной биологической деятельности сменилось 4—5 поколений микроорганизмов, то обсеме- ненность почвы могла составить 5—7 млрд, клеток на 1 г, что соответствует также правильности принимаемого трофического коэффициента.
Затем Г. А. Буяновский отмечает, что в результате теплотворной способности корневой массы злакового разнотравья, равной 4290 кал/г, в почву в течение учитываемого периода с отмершими корнями поступает около 90*10® кал/га. В микробной же массе заключена энергия порядка 10-106 кал/га, т. е. несколько меньше 10%. Этого же порядка соотношение между мертвыми растительными остатками и микробной массой обнаруживается и данными наблюдений в сероземно-луговой и луговой сазовых почвах: энергия, заключенная в микробной массе, составляла 6—14% от массы мертвых корней.
Г. А. Буяновскому принадлежит также опыт энергетической трактовки вопроса о происхождении соды в почвах Карабахской степи (Буяновский, 1971).
В литературе высказана гипотеза биологического происхождения соды в почвах за счет восстановления имеющихся в них сульфатов. Термодинамическая «допустимость» процесса биологической редукции сульфатов при использовании глюкозы, уксусной кислоты и некоторых других органических соединений в качестве источника энергии установлена А. Д. Пелыпем (1937), данные которого использованы И. Н. Антиповым-Каратаевым (1966) для доказательства возможности протекания процесса биологической редукции сульфатов в почве. Однако из термодинамических расчетов следует, что восстановление сульфатов требует значительных энергетических затрат, поскольку уровень свободной энергии образующихся при этом восстановленных соединений довольно высок. Это, в частности, дало основание Л. И. Рубенчику (1947) считать необходимым с осторожностью подходить к проблеме биологического содообразования в озерах в связи с недостаточностью в них для этих процессов органических веществ.
Г. А. Буяновский нашел, что для имеющегося содержания поглощенного натрия в содовозасоленных почвах Карабахской степи, •общее количество карбоната натрия должно было бы составлять не менее 1721 т. При этом на восстановление соответствующего количества сульфатов (2400 т или 16,9 • 106 г-мол потребовалось бы 16,9 -106 г-мол 295:103 кал/мол=5-1012 кал. Рассмотрение далее возможных энергетических ресурсов (корневых остатков, запасов гумуса) привело его к заключению о явной необеспеченности энергией процесса продуцирования требуемых количеств карбоната натрия; процесс длился бы не менее тысяч лет. Г. А. Буяновский сделал вывод, что энергетические расчеты свидетельствуют о небольшой роли биологического фактора в содовом засолении почв Карабахской степи.
Все приведенные данные подтверждают перспективность энергетического подхода при решении задач, возникающих перед почвенной микробиологией.
В заключение вернемся к материалам по запасам энергии в гумусе и в растительном веществе соответствующих биогеоценозов и произведем некоторые сопоставления.
Из табл. 6 хорошо видны принципиальные различия энергетических показателей исследуемых почв. Так, чернозем характеризуется преобладающей аккумуляцией энергии в гумусе (88% от суммы энергии в гумусе и растительном веществе), тогда как во влажнотропическом сообществе доля энергии гумуса составляет всего лишь 11%, а главным аккумулятором энергии оказывается растительность.
Эти данные хорошо согласуются с выдающимся и устойчивым плодородием черноземов, так же как и с краткостью периода высокой производительности почв пз-под только что сведенных влажнотропических лесов, т. е. пока в почве сохраняются некоторые органические остатки и элементы биогенной аккумуляции.
Весьма характерным оказался такой показатель, как количество энергии, затраченной на минеральные преобразования и аккумулированной в гумусе и растительном веществе, приходящейся на 1 г компонентной воды (w, кал). Для тундровых почв эта величина оказалась равной 70 калх для черноземов — 300, для влажнотропических красноземов — 690 кал.
Из соотношения между энергией, аккумулированной в гумусе и растительном веществе, и количеством энергии, затраченной на минеральные преобразования, следует, что циклические биологические реакции в почве происходят в среднем примерно в 5 раз более интенсивно, чем минеральные реакции остаточного типа. Однако это соотношение довольно различно для отдельных типов почв: оно наименьшее в случае сероземов (1,2) и велико у таежно-подзолистых и влажнотропических почв (6,6—8,6).
Полагаем, что накопление новых данных по отмеченным соотношениям позволит в дальнейшем сделать на их основе интересные генетические выводы.

<< | >>

↑

Источник: Волобуев В. Р.. Введение в энергетику почвообразования.. 1974

Еще по теме start="9" type="I"> ЭНЕРГИЯ, АККУМУЛИРОВАННАЯ В ОРГАНИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТАХ ПОЧВЫ:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -