1. Строение ланцетника
В отличие от оболочников бесчерепные (типичный их представитель — ланцетник Branchiostoma lanceolatum) обладают всеми характерными признаками хордовых, включая четко выраженное взаимное расположение систем органов.
Форма тела ланцетника (рис. 5) овальная, сужающаяся к хвосту. Тело покрыто однослойным эпителием и кутикулой, выделяемой эпителиальными клетками. Под эпителием находится тонкий слой 9-268 257
соединительной ткани — кориум. Спинная сторона туловища и хвост окаймлены кожной плавниковой складкой. Тело сплющено с боков; вдоль брюшной стороны тянутся парные метаплевральные складки, соединяющиеся с подхвостовой частью плавниковой складки. Такое строение облегчает стабилизацию положения тела в водной среде и увеличивает площадь соприкосновения с ней, что важно при движении с помощью изгибов тела.
Опорно-двигательная система. Основу опорной системы составляет хорда, расположенная вдоль тела от головного до конца хвостового его отделов. Хорда заключена в соединительнотканный чехол, отростки которого формируют опорные элементы плавниковой складки, имеющие вид хрящеподобных столбиков, а также проникает между отдельными порциями мускулатуры (миомерами), образуя разделяющие их миосепты. Миомеры, разделенные миосептами, примыкают к хорде с обеих сторон. Мускулатура поперечно-полосатая; отдельные миомеры имеют конусовидную форму и как бы вдвинуты один в другой; при этом расположение их асимметрично: напротив середины каждого миомера с правой стороны лежит миосепта на левой, и наоборот. Последовательное сокращение мышечных сегментов вызывает боковые изгибы тела, волнообразно перемещающиеся от головы к хвосту. Закономерный характер мышечных сокращений регулируется центральной нервной системой (см. ниже).
Хорда ланцетника на переднем конце простирается дальше, чем нервная трубка; отсюда название единственного класса этого подтипа — Головохордовые (Cephalochordata). Хорда составлена большим числом поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Отдельные пластинки разделены полостями, но контактируют с соседними с помощью коротких выростов. В месте контакта оболочки хорды с оболочкой нервной трубки имеются утолщенные участки, к которым примыкают мотонейроны и выросты поперечных мышечных пластинок. Сократительный белок мышц хорды по своим свойствам близок к парамиозину, свойственному, например, запирательным мышцам моллюсков, и при сокращении обеспечивает жесткость хорды; это особенно выражено при малых углах ее изгибания, что характерно для быстрого плавания. Активация мышечного напряжения определяется возбуждением особых нервных клеток (клетки Роде) в центральной нервной системе. Активность этих клеток синхронизирует изгибание хорды с «волной» сокращения миотомов. Наличие полостей («вакуолей») между отдельными пластинками способствует использованию хорды и как гидроскелета.
Большая роль мышечного напряжения в опорной функции хорды сближает этот орган с нотохордом представителей подтипа полухор- довых; нередко хорда бесчерепных прямо обозначается как нотохорд.
259
Центральная нервная система. Над хордой располагается нервная трубка с полостью внутри (невроцеЛЬ). В стенках нервной трубки ¦ имеются простые светочувствительные органы — глазки Гессе, каждый из которых состоит из двух клеток: светочувствительной и подстилающей ее пигментной. Тело ланцентника полупрозрачно, поэтому расположение глазков Гессе вдоль его оси несет информацию о степени погруженности тела в грунт.
От нервной трубки метамерно (соответственно чередованию' миомеров) и отдельно друг от друга отходят брюшные и спинные корешки нервов. Соответственно асимметрии мышечных сегментов нервные корешки правой и левой сторон также асимметричны. Брюшные корешки содержат двигательные волокна, следующие в соответствующий мышечный сегмент. Здесь они сопряжены с выростами саркоплазмы мускульных волокон, отделяясь от них мембранами. Спинные корешки включают как двигательные (иннервируют мускулатуру внутренних органов), так и чувствующие (ветвятся в коже) волокна. Характерно, что чувствующие волокна не образуют узлов вне нервной трубки, как это свойственно позвоночным (см. гл.У), а их нейроны находятся внутри спинного мозга.
На всем протяжении нервной трубки располагаются особого типа нейроны (клетки Роде), которые дендритами связаны с чувствующими волокнами спинных корешков, а аксонами — друг с другом, передавая возбуждение вдоль спинного мозга. Кроме того, аксоны этих клеток связаны с соматическими моторными клетками. Это определяет участие системы клеток Роде в синхронизации мышечного напряжения хорды с сокращениями туловищной мускулатуры, о чем говорилось выше.
Выраженного головного мозга у бесчерепных нет. В передней части нервной трубки невроцель несколько расширяется. Экспериментально показано участие этого отдела центральной нервной системы в регуляции двигательных актов: его повреждения ведут к нарушению координации движений. К расширенной части нервной трубки прилегает примитивный орган обоняния — ямка Келликера, открывающаяся на поверхности тела на левой стороне головного конца животного. На дне расширенной части располагается так называемая воронка, содержащая скопление ганглионарных клеток.
Современными исследованиями в стенках передней части нервной трубки обнаружены скопления (ядра) нейросекреторных клеток, морфологически и гистохимически близких к примитивной гипоталамической системе (см. гл. V) позвоночных животных. Экперимен- тально показано, что продуцируемые этими клетками секреты обладают гонадостимулирующим действием. В этом они также сходны с нейросекреторными ядрами гипоталамуса позвоночных.
260
Таким образом, несмотря на относительную простоту строения, центральная нервная система бесчерепных практически осуществляет все главные функции, свойственные этой системе высших хордовых животных — позвоночных.
Пищеварительная система. Дыхание. Все бесчерепные — фильтраторы. У ланцетника ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Рот окружен парусом, имеющим многочисленные выросты^ покрытые мерцательным эпителием, и короткие щупальца, препятствующие проникновению крупных частиц. Пищеварительная трубка начинается обширной глоткой, пронизанной многочисленными (более 100) жаберными отверстиями, соединяющими полость глотки с атриальной полостью (см. ниже, с. 264). На внутренней поверхности межжаберных перегородок располагаются клетки реснитчатого эпителия, которые вместе с мерцательным эпителием паруса создают постоянный ток воды. Кроме того, в стенках межжаберных перегородок проходят тонкие кровеносные сосуды; омываемые током воды, они обеспечивают газообмен. Специализированных органов дыхания у бесчерепных нет. Помимо газообмена в стенках глотки, этот процесс происходит и по всей поверхности тела.
Постоянный ток воды из глотки через жаберные щели создает проблему удержания взвешенных в воде пищевых частиц (главным образом детрит, а также фитопланктонные организмы). Этой цели служит система желобков, выстланных слизистыми и реснитчатыми клетками. Наиболее крупный желобок — эндостиль — проходит вдоль брюшной стенки глотки и полукольцевыми желобками, идущими вдоль межжаберных перегородок, соединяется с наджаберной бороздкой, имеющей такое же строение. Движениями ресничек капельки слизи гонятся по эндостилю вперед, по межжаберным перегородкам — вверх, а по наджаберной бороздке — назад, в пищевод. На этом пути капли слизи осаждают на своей поверхности мелкие органические частицы и таким путем транспортируют их в кишечник.
Кишечник ланцетника короткий и просто устроенный; от его начальной части отходит крупный полый печеночный вырост, слепой конец которого направлен вдоль глотки к головному концу тела. Кишечник заканчивается анальным отверстием, открывающимся наружу у основания подхвостового плавника. В стенках кишечника и печеночного выроста имеются реснитчатые клетки, способствующие продвижению пищи.
Переваривание пищи происходит как в кишечнике, так и в печеночном выросте с участием комплекса ферментов, вырабатыва-
261
Рис. 6. Схема кровеносной системы ланцетника:
^— кювьеровы протоки, 2— брюшная аорта, S— жаберные артерии, 4— корни спинной аорты, 5— сонные артерии, б— спинная аорта, 7— передние кардинальные вены, 8— задние кардинальные вены, 9— подкишечная вена
емых секреторными клетками эпителия кишечника и экскретируемых в его просвет. Кроме того, для ланцетника характерно внутриклеточное пищеварение, при котором отдельные клетки кишечного эпителия захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных отсутствует.
Кровеносная система (рис. 6). Расположение главных кровеносных сосудов у бесчерепных очень похоже на схему кровеносной системы водных позвоночных и нередко рассматривается как ее «прототип». Главное отличие заключается в том, что у бесчерепных отсутствует центральный орган кровообращения — сердце. В том месте, которое соответствует положению сердца позвоночных, находится венозный синус — расширение, в которое впадают парные венозные сосуды — кювьеровы протоки, собирающие кровь от главных вен. От места слияния этих сосудов отходит вперед расположенная под глоткой непарная брюшная аорта, от которой ответвляется большое количество жаберных артерий. В основании этих артерий имеются расширения (иногда их называют «сердца»), пульсация которых способствует движению крови по сосудам. В жаберных артериях кровь осуществляет газообмен с омывающей межжаберные перегородки водой1 На спинной стороне кровь собирается в парные корни спинной аорты, откуда часть ее по парным сонным артериям направляется в головной конец тела, а часть — по непарной спинной аорте — ко всем остальным органам и тканям.
Прошедшая тканевый газообмен венозная кровь по многим сосудам собирается в крупные парные кардинальные вены (передние
Напомним, что газообмен осуществляется и в кожных сосудах поверхности тела. Таким образом, первичная функция жаберных щелей, вероятно, связана с питанием, и лишь позднее они включаются в дыхательную функцию.
и задние), вливающиеся в кювьеровы протоки. От кишечника кровь следует по непарной подкишечной вене, которая ветвится в стенках печеночного выроста, образуя воротную систему, по функции сходную с воротной системой печени позвоночных (нейтрализация ядовитых веществ, запасание гликогена). Отсюда кровь по короткому непарному сосуду — печеночной вене — попадает в венозный синус.
Таким образом, головохордовым свойствен единственный круг кровообращения, как и первичноводным позвоночным.
Принято считать, что кровеносная система ланцетника замкнутая. Действительно, здесь нет кровеносных лакун, но нет и настоящих капилляров (тончайших сосудов с однослойными стенками): из мелких артериальных сосудов кровь попадает в межклеточные пространства (функционально они соответствуют капиллярам), а отсюда собирается в мелкие вены.
Кровь ланцетника бесцветная, не содержит дыхательных пигментов; перенос газов осуществляется путем их растворения в плазме, а газообмен определяется разницей парциального давления газов, растворенных в плазме и в окружающей воде.
Выделительная и половая система. Выделительная система бесчерепных принципиально отличается от таковой позвоночных животных и весьма сходна с метанефридиями высших червей. Она представлена многочисленными метамерно расположенными трубочками эктодермального происхождения. Каждая такая трубочка — нефридий (рис. 7) — открывается отверстиями с одной стороны в
263
целбм, а с другой — в атриальную полость. Отверстие, направленное в целом, закрыто группой специализированных булавовидных клеток — соленоцитов, в которых имеется узкий канал, содержащий мерцательный волосок. Биениями этого волоска целомическая жидкость, содержащая продукты метаболизма, прогоняется через трубочку и выводится в атриальную полость, откуда поступает во внешнюю среду.
На спинной части глотки расположен особый нефридий Гатчека с большим числом соленоцитов, концентрирующихся вблизи крупного сосудистого клубочка.
Половая система ланцетника представлена серией парных половых желез (гонад), расположенных у стенок атриальной полости. Бесчерепные раздельнополы. Гонады самцов и самок внешне сходны и отличаются лишь по величине половых клеток (яйцеклетки крупнее). Созревшие половые клетки через разрыв стенки гонады попадают в атриальную полость, откуда током воды выводятся наружу через атриопор. Развитие происходит в водной среде и характеризуется тем, что имеется личиночная стадия. Строение личинки весьма своеобразно: на ранних стадиях она отличается асимметричным расположением рта (на левой стороне) и жаберных щелей (на правой стороне), число которых вначале невелико. Лишь позднее один ряд жаберных щелей перемещается на брюшную, а затем на левую сторону, а рот смещается вниз. Число жаберных отверстий увеличивается путем прорыва дополнительных щелей и формирования продольных перегородок в уже имеющихся. Личинка активно движется с помощью ресничек, покрывающих тело, а позднее и боковыми изгибами туловища, подобно взрослым формам. Ей свойственно активное питание мелкими планктонными животными; околоротовая воронка со щупальцами формируется только к концу личиночного развития, когда личинка, подобно взрослому организму, переходит к жизни на дне.
Атриальная полость. Как уже говорилось, отверстия жаберных щелей и метанефридиев открываются в атриальную полость; сюда же поступают созревшие яйцеклетки и сперматозоиды. Все это указывает на связь атриальной полости с внешней средой; анатомически эта связь представлена отверстием, которое называется атриопором, и открывается наружу на брюшной стороне в задней части тела, впереди от анального отверстия. Наиболее четко связь атриральной полости с внешней средой проявляется в характере ее* образования. У личинки ланцетника в боковых стенках тела над жаберными отверстиями формируются продольные метаплевральные складки. Они постепенно разрастаются в поперечном направлении и вниз, а затем срастаются между собой. Пространство между этими складками и представляет собой атриальную полость. Иными словами, атриальная полость — это часть внешней среды, захваченная мета- 264
плевральными складками. Атриальная полость (см. рис. 5) охватывает глотку, часть кишечника, большую часть поверхности гонад, занимая обширное пространство и существенно вытесняя целом, который сохраняется лишь в виде парных полостей вдоль верхнего края глотки, а также в эндостиле и в метаплевральных складках.
Биологическое значение атриальной полости связано с характером образа жизни ланцетника. При зарывании в грунт выход воды из жаберных щелей затрудняется, частицы грунта могут попадать в жаберные отверстия и засорять их. Формирование атриальной полости, стенки которой отделяют жаберные отверстия от соприкосновения с грунтом, снимает это препятствие. Вода, с силой выходящая из атриопора, размывает грунт в этом месте, обеспечивая свободное дыхание и выведение продуктов обмена. Как уже сказано, у личинок ланцетника, ведущих пелагический образ жизни, атриальной полости нет. Нет ее и у нескольких видов семейства Amphioxididae, ведущих пелагический образ жизни и во взрослом состоянии[11]
Еще по теме 1. Строение ланцетника:
- ЛАНЦЕТНИК
- Гистологическое строение сосудов
- Строение.
- Внутреннее строение таракана
- Эфирная модель строения атома
- Строение пыльников и семяпочек
- Внутреннее строение млекопитающих
- Строение Вселенной
- II. СТРОЕНИЕ
- ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ
- Микроскопическое строение пищеварительного тракта
- 6-3* Блочность строения и множественный параллелизм
- СТРОЕНИЕ БИОТОПИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ПЕЛАГИАЛИ
- СТРОЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
- СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- Зонально-подзональные варианты строения торфяных отложений