Особенности строения отдельных классов иглокожих

Морские ежи. На первый взгляд по внешнему виду морской еж имеет мало общего с рассмотренным нами строением морской звезды. Однако представим себе морскую звезду, у которой лучи несколько укорочены, изогнуты вверх к центру диска, а диск при этом принял сильно выпуклую форму (такой именно внешний вид имеют действительно существующие в природе звезды из рода кульцита).

Рис. 307. Внешний вид морского ежа с наполовину удаленными иглами.

Рис. 308. Схема передвижения морского ежа.

сторону и, подобно меридианам на глобусе, сходиться к верхнему полюсу тела, где расположены заднепроходное отверстие и ситовидная пластинка. Таким образом, у нас получится почти шарообразная форма тела морского ежа (рис. 307).

В отличие от морских звезд, у которых известковый скелет состоит из подвижных частей, скелет большинства морских ежей представляет собой твердый и совершенно неподатливый панцирь из неподвижно соединенных между собой известковых пластинок, расположенных правильными рядами (рис. 307). На поверхности этого панциря расположено множество бугорков, к которым подвижно прикреплены прочные известковые иглы, придающие животному внешнее сходство со свернувшимся в клубок настоящим четвероногим ежом.

Рис. 309. Толстоиглый морской ож из Индийского океана.

Рдс. 310. Педицеллярия морского ежа (сильно увеличено).

Такая форма тела кажется очень мало приспособленной к передвижению.

У морских ежей, живущих на более значительных глубинах, где дно илистое и присасывательные ножки не могли бы найти твердого грунта для прикрепления, передвижение совершается при помощи длинных и тупых игл, действующих наподобие ходуль (рис* 309).

Педицеллярии. Хотя строение тела иглокожих описывается в этой книге лишь в самых общих чертах, однако будет нелишне остановить внимание и на одной мелкой детали, характеризующей исключительное своеобразие приспособительных признаков в типе иглокожих.

При очень внимательном внешнем осмотре морских ежей среди игл обычной формы можно увидеть также множество мелких придатков в виде трехлопастных щипчиков или миниатюрных клешней (рис. 310).

Природу и функциональное значение этих придатков удалось разгадать далеко не сразу. При погружении живого морского ежа в мюрскую воду эти щипчики приходят в движение — стебельки их колеблются то в одну, то в другую сторону, а самые клешни смыкаются и размыкаются. Этими придатками заинтересовался очень наблюдательный натуралист XVIII века Отто Мюллер. Однако О. Мюллер принял эти шевелящиеся образования за паразитических животных, поселяющихся на теле иглокожих, назвал их педицеллярия- ми. В таком качестве они еще фигурируют в университетском учебнике зоологии московского профессора А. Ловецкого, изданном в 1832 году (там они описываются

в числе «голых полипов» рядом с гидрой, морским гидроидом Кориной и хохлатой мшанкой кристаллиной).

Однако уже к середине прошлого столетия известный исследователь морских животных норвежец Саре (которому принадлежит и открытие сложного цикла развития сцифомедуз) признал педицеллярии за органы морских ежей, но ошибочно истолковал их значение, предположив, что этими щипчиками ежи переносят ко рту частицы пищи (в действительности ежи питаются довольно крупной добычей и имеют мощный жевательный аппарат — так называемый «аристотелев фонарь»).

Позднее выяснилось, что педицеллярии служат ежам аппаратом для очистки тела от испражнений, извергаемых из анального отверстия, которое у морских ежей находится на верхнем «полюсе» тела.

У некоторых тропических морских ежей педицеллярии выделяют ядовитые вещества, а следовательно, несут и защитную функцию.

Педицеллярии имеются и у Морских звезд, но у них они развиты слабее.

Рассмотренная нами система педицел- лярий как органа очистки тела от загрязнения нечистотами еще раз показывает, каким своеобразным и, если можно так выразиться, трудным путем идет у иглокожих выработка приспособлений — вспомним еще раз сложное, но вместе с тем весьма несовершенное с функциональной стороны строение их органов передвижения, осуществляемого с помощью многочисленных амбулякральных ножек или утолщенных игл-ходуль.

Змеехвостки, или офиуры. По внешнему облику змеехвостки стоят ближе к морским звездам, чем морские ежи. Главное их отличие от звезд состоит в том, что лучи у них резко обособлены от центрального диска и у многих форм действительно похожи на приставленные к нему змеиные хвосты (название «офиура» дословно и означает «змеехвостка»). При помощи изгибов этих «хвостов» офиуры и ползают по дну моря, а амбулякральные ножки у них служат только для дыхания и для осязания и не имеют присосок. У некоторых офиур лучи многократно ветвятся, что придает таким животным еще более необычайный облик (цветн. табл. VI).

Морские кубышки. Что касается морских кубышек, или голотурий, то их можно уподобить такому воображаемому морскому ежу, который по своим очертаниям отклонился бы от своей обычной округлой формы, вроде арбуза или тыквы, и вытянулся бы в длину наподобие огурца. В связи с такой удлиненной формой главная ось тела располагается у голотурий уже не вертикально, как у морских ежей и других иглокожих, а горизонтально. Поэтому ротовая сторона у них оказывается передним концом тела, противоротовая с анальным отверстием — задним концом, а нижней, или «брюшной», поверхностью становится.

Таким образом, у голотурий лучистое строение, свойственное типу иглокожих, замаскировано развившейся у них двубоковой симметрией: у животного можно различить передний и задпий концы, спинную и брюшную поверхности (обыкновенно отличающиеся и по цвету) и симметричные между собой правую и левую стороны тела.

Вместе с пятилучевой симметрией голотурии почти утратили и известковый скелет, столь характерный для типа иглокожих: вместо твердого панциря у них в подкожной ткани развиваются только микроскопически мелкие известковые тельца, имеющие затейливую форму палочек, якорьков и колесиков (рис. 311). По

этому тело голотурий оказывается довольно мягким и может привлечь внимание хищников. Однако у многих видов этого класса выработалось своеобразное защитное приспособление: при нападении хищника они как бы «откупаются» от него, выбрасывая через анальное отверстие на съедение врагу свои внутренности. После такого самокалечения животное не погибает, а уже через десяток дней восстанавливает путем регенерации утраченные органы тела.

Есть среди голотурий несколько видов, имеющих промысловое значение. Таковы дальневосточные трепанги, потребляемые в пищу китайцами (рис. 312). Выловленных трепангов очищают от внутренностей, варят в воде, а затем сушат на солнце, нанизывая гирляндами на веревку, наподобие наших сушеных грибов.

Морские лилии. Форма тела морских лилий снова возвращает нас к строению морской звезды: представим себе морскую звезду, которая как бы перевернута ротовой стороной кверху (т. е. буквально «вверх ногами») и противоположной стороной прикреплена к морскому дну при помощи длинного членистого стебелька.

Впрочем, такое строение, действительно напоминающее по внешнему облику сидящий на стебле цветок, сохраняют до конца жизни только глубоководные морские лилии, обитающие на дне океанов (рис. 313). Те же лилии, которые живут ближе к берегам, на небольшой глубине, только в молодости обладают стебельком (рис. 314); затем стебелек у них обламывается около тела лилии, и от него остается только один членик, снабженный вен-

чином усиков, при помощи которых взрослая лилия держится за подводные предметы (цветн. табл. VI). Такие бесстебель- ковые морские лилии могут медленно цереплывать с одного места на другое, волнообразно изгибая свои длинные перистые «руки». Встретив какой-нибудь предмет, за который можно уцепиться усиками, морская лилия усаживается неподвижно. Здесь, развернув свои «руки», она ожидает добычу, которая подгоняется к ротовому отверстию движением множества мерцательных ресничек (вспомним пассивное питание двустворчатых моллюсков).

Значение лучевой симметрии иглокожих. Таким образом, среди всех групп типа иглокожих только у морских лилий лучевая симметрия находится в действительном соответствии с жизненными потребностями животного. Для животного, которое неподвижно прикреплено ко дну посредством стебелька или которое подолгу держится на одном месте при помощи своих щупалец, не существует ни передней, ни задней, ни правой, ни левой сторон. Оно не преследует своей добычи и не спасается бегством от врагов, а все жизненные блага и все жизненные невзгоды и опасности с одинаковой вероятностью могут приблизиться к нему с любой стороны. Таким условиям существования и соответствует лучистое строение организмов: недаром мы встречаем его у неподвижно сидящих полипов и губок и у укоренившихся в почве растений.

Только при переходе к поступательному движению та часть тела, которая бывает направлена вперед, получает особое строение: здесь располагаются главнейшие органы чувств, подающие животному сигналы о тех предметах и явлениях, которые находятся на его пути; здесь помещается рот, захватывающий пищу или настигаю

щий добычу.

Поэтому необычная для свободно передвигающегося существа пятилучевая форма морской звезды, морского ежа или змеехвостки оказывается уже в явном противоречии с образом жизни этих животных и может быть объяснена только прошлой историей этой группы животного мира.

Ископаемые иглокожие. Благодаря своему известковому скелету иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Их остатки оказываются многочисленными уже в древнейших, палеозойских отложениях. Однако среди палеозойских иглокожих значительно преобладали п р и- крепленные формы — не только морские лилии, но и другие группы, уже не имеющие представителей в современной фауне, — морские бутоны, шаровики и морские яблоки (рис. 315, 316).

Однако в более поздние эпохи начинается преобладание форм, способных к активному передвижению. Эти ползающие организмы упорно сохраняют и в новых условиях лучистый тип строения, унаследованный от сидячих предков и уже не оправдываемый действительными потребностями животного. Только среди морских лилий и в настоящую эпоху имеются прикрепленные формы, у которых пятилучевая симметрия N оказывается соответствующей их образужизни.

Всего дальше от первоначальной лучистой формы сидячих иглокожих отошли голотурии с их вытянутым и уже двусторонне-

симметричным телом, лишенным твердого панциря.

Полагают поэтому, что предки голотурий ранее других иглокожих перешли к свободному передвижению. Совершилось это в очень отдаленную от нас эпоху, так как ископаемые остатки голотурий были обнаружены в отложениях кембрийской системы, то есть в древнейших слоях палеозойской эры.

Таким образом, палеонтологические документы развертывают перед нами картину постепенного перехода иглокожих от прикрепленного, или сидячего, образа жизни к свободному передвижению. Процесс этот у предков голотурий совершился еще в отдаленные, докембрийские времена, а для морских лилий не завершился и в настоящую эпоху. Однако геологическая летопись застает тип иглокожих уже существующим в палеозойских морях и ничего не говорит нам о том, как возникла эта своеобразная группа и с какими другими типами животного мира она ближе связана своим происхождением.

Ответ на этот вопрос приходится искать з той последовательной смене форм, которую проходит в своем индивидуальном развитии отдельная особь каждого иглокожего. Развитие особи от яйца до взрослой формы воспроизводит в общих чертах основные моменты родословной истории данного вида (основной биогенетический закон Мюллера — Геккеля) и. восполняя пробелы геологической летописи, помогает хотя бы отчасти восстановить ее безвозвратно погибшие для нас начальные главы, относящиеся к древнейшей протерозойской эре.

Размножение и развитие иглокожих

Морские звезды и другие иглокожие — животные раздельнополые, хотя самцов и самок у них нельзя распознать ни по внешнему виду, ни даже по внутреннему строению, и различными у них оказываются только выделяемые ими половые продукты: самцы выбрасывают в воду нитевидные подвижные сперматозоиды, а самки — микроскопически мелкие яйца. Встреча половых клеток происходит в воде, и яйцо после оплодотворения начинает дробиться. Вскоре из него образуется типичная двуслойная гаструла — явное свидетельство того, что иглокожие ведут свое начало от каких-то древнейших кишечнополостных. Далее начинает формироваться третий, зародышевый пласт клеток, а затем строение развивающейся личинки претерпевает сильные изменения.

Животные первичноротые и вторичноротые. В отличие от всех остальных беспозвоночных, у которых при развитии зародыша бластопор, или первичный рот, гаструлы (соответствующий ротовому отверстию кишечнополостных) постепенно преобразуется в ротовое отверстие будущей взрослой особи, у иглокожих бластопор становится не ротовым, а анальным отверстием личинки, а рот образуется заново — ближе к противоположному концу тела. В этом отношении иглокожие оказываются сходными с хордовыми животными, то есть с животными той обширной группы, к которой принадлежат и позвоночные (у хордовых бластопор перемещается на задний конец тела зародыша, хотя и не превращается в анальное отверстие, а на переднем конце образуется новое ротовое отверстие).

Поэтому в современной зоологии взамен прежнего разделения животных на беспозвоночных и позвоночных, впервые/>введенного в науку Ламарком, проводится уже иная классификация: все многоклеточные животные, стоящие по своей организации выше двуслойных — губок и кишечнополостных, разделяются на первичноротых, куда относятся все группы беспозвоночных, за исключением иглокожих, и на вторичноротых, куда принадлежат оказавшиеся в неожиданном соседстве иглокожие и хордовые.

Личинки иглокожих. Крошечная личинка морской звезды (рис. 317) ничем не напоминает взрослую форму. Тело ее обладает двустороннесимметричным строением, как это вообще свойственно животным, приспособленным к самостоятельному передвижению, то есть на нем можно различить передний и задний концы, правую и левую стороны. Личинка в течение нескольких недель плавает в море при помощи ресничек, расположенных в виде извилистого ряда («шнура») по выступающим частям ее тела.

Наконец, совершается превращение личинки в маленькую звезду. Из левой половины личинки образуется ротовая сторона звезды, а ее противоположная сторона развивается из правой половины личинки.

А1 — сбоку; А, Б, В — снизу; р — рот; а — анальное отверстие.

Подобным же образом проходят начальные стадии зародышевого и личиночного развития и у других иглокожих. Только позднее форма личинок в каждом классе типа иглокожих получает свои характерные особенности, сохраняя, однако, двубоковую симметрию (рис. 317), пока, наконец, не произойдет превращения личиночной формы в настоящее иглокожее животное, обладающее уже лучевой симметрией.

Древнейшая история типа иглокожих.

Двусторонняя симметрия личинок иглокожих свидетельствует о том, что и их отдаленные предки — древние вторичноротые животные — обладали подобным же типом строение и вели подвижный образ жизни.

В дальнейшем потомки этих древних, допалеозойских форм развивались также в двух различных направлениях. У одной группы развитие шло в сторону более совершенного приспособления к свободному передвижению и дало начало типу хордовых, который на примере подтипа позвоночных освоил не только водную, но и наземную и даже воздушную среду. Другая группа дала начало донным животным, которые перешли к сидячему образу жизни; в связи с этим выработалось лучистое строение и твердый известковый скелет, давший этим неподвижным существам надежную защиту от хищников. Так возник тип иглокожих, в своих основных признаках сложившийся, очевидно, уже в конце древнейшей, протерозойской эры.

И если оставить в стороне класс морских лилий, у которых лучистое строение пока еще вполне соответствует их прикрепленному или малоподвижному образу жизни, то, кроме типа иглокожих, едва ли найдется другая группа, где настолько же ярко обнаруживалась бы относительность и историчность той «целесообразности» в строении организмов, которая так удивляла прежних ученых и умиляла философов-идеалистов. Было бы непостижимо, «для чего», с какой целью природа, создавая животных, предназначенных передвигаться по морскому дну, дала им форму пятиконечной звезды или огородной тыквы.

Только в свете прошлой истории типа иглокожих возможно понять, почему эти животные обладают многолучевой симметрией, которая мало соответствует их жизненным потребностям, почему им приходится обходиться очень неуклюжим способом передвижения, очень примитивной нервной системой и слаборазвитыми органами чувств. Оказывается, что основные черты их организации сложились

в связи не с тем образом жизни, который они ведут в настоящую эпоху, а с тем, который вели их предки. Такое несоответствие должно было бы привести иглокожих к гибели, если бы у них — в силу изменчивости и непрестанного действия естественного отбора — не выработались специальные защитные приспособления, которые и искупают недочеты их организации: либо в виде наличия крепкого панциря и игл (морские ежи и отчасти звезды), либо в виде высокоразвитой способности к регенерации (морские звезды, офиуры и голотурии), либо, наконец, в наличии особых щипчиков (у морских ежей), которые очищают поверхность тела от выделяемых животным экскрементов, а в некоторых случаях содержат в себе ядовитые железы.

Так, иглокожие, удержав в своей организации пережитки былой приспособленности к неподвижному, сидячему образу жизни, под действием естественного отбора пошли в своем развитии по пути приспособительных изменений более частного характера, которые поставили их в один ряд с другими малоподвижными донными животными — такими, как двустворчатые и брюхоногие моллюски и зарывающиеся в песок черви. А в этом ряду строение современных иглокожих» хотя и далекое от действительной «целесообразности», оказывается в достаточной мере соответствующим их скромной роли бродячих обитателей морского дна, и общее число относящихся к этому типу видов достигает приблизительно шести тысяч.