Родословная история звериной пасти и слуховых косточек внутреннего уха

Преобразование двух первых висцеральных дуг (челюстной и подъязычной).
В свете учения о филогенезе животного мира особый интерес представляют преобразования, которым подверглись в процессе исторического развития две первые висцеральные дуги, ясно выраженные в хрящевом черепе древних рыб и водных личинок наших современных амфибий.

При общем взгляде на зубастую пасть хищного млекопитающего (например, волка — см. рис. 364) н какой-нибудь древней пли современной акулы (см. рис. 37, 38) может показаться, что ие в пример другим органам это грозное орудие нападения без особых изменений прошло через сотни миллионов лет геологической истории от палеозойских акул до наших современных волков и собак. Однако сходство между зубастыми челюстями тех и других хищников оказывается только поверхностным, обусловленным сходством их функций; в действительности же этот аппарат в процессе исторического развития наземных позвоночных и зародышевого

развития млекопитающих подвергся такой капитальной перестройке, что в нем не осталось буквально камня на камне от челюстей древних водных позвоночных (типа акулы). /> Рассмотрим изображение черепа акулы. На нем видно, что часть черепа, которая образует скелет передней части кишечника (висцеральный скелет), состоит из ряда хрящевых дуг, причем передняя — челюстная — несет функцию захватывания пищи, а все остальные служат скелетом жаберного аппарата.
Изменения двух первых висцеральных дуг. Оставляя в стороне пять задних, собственно жаберных дуг, проследим судьбу двух передних дуг висцерального скелета—челюстной и подъязычной— в разных группах позвоночных животных (рис. 304). У акул (фиг. А) челюстная дуга состоит из двух отделов — из нёбноквадратного хряща, образующего верхнюю челюсть, и меккелева х р я - щ а, составляющего нижнюю челюсть. Вторая, подъязычная, дуга также состоит из двух частей — из гиомандибуляр- ного и гиоидного отделов. У костистых рыб (фиг. Б) скелет окостеневает, причем помимо костей, преформиро- ванных соответствующими хрящами, образуются кости и иного происхождения — покровные кости, возникающие из соединительной ткани и затем вступающие в тесные связи с другими костями черепа.
Обращаясь к схеме, мы видим, что задний конец меккелева хряща преобразовался у костистых рыб в небольшую сочленовную косточку, соединяющую нижнюю челюсть (теперь уже образуемую покровной зубной костью) с квадратной костью черепа.
У амфибий (фиг. В) с выходом их на сушу (при превращении головастика в лягушку) существенному преобразованию подвергается подъязычная дуга. Ее верхний отдел (гиомандибулярная кость) теряет связь с нижним (гиоидным, (или собственно подъязычным, хрящом) и приобретает новую функцию—становится маленькой слуховой косточкой (столбиком), передающей звуковые колебания внутреннему уху (рис, 305).
У рептилий и птиц (фиг. Г) квадратная кость сохраняет значение подвески и служит для связи черепа с нижней челюстью через сочленовную косточку (преобразованный меккелев хрящ). Элемент подъязычной дуги — столбик получает здесь более сложное строение: на нем выступает стремечко, закрывающее овальное отверстие слуховой капсулы.
Переходя затем к млекопитающим (фиг. Е), мы видим, что у них сочленение нижней челюсти с черепом осуществляется совершенно иным образом, чем у дру
гих позвоночных, — уже без всякого участия остатков первой висцеральной дуги: нижние челюсти, образуемые зубными костями, сочленяются без всякого подвеска с чешуйчатыми костями черепа.

Куда же девались квадратная и сочленовная кости? Остановимся теперь на судьбе с о ч л е п о в н о и н квадратной к о- сте н. Исследования эмбрионального развития черепа обнаружили, что у млекопитающих они совершенно выпадают из челюстного аппарата и входят в состав слуховых косточек. Здесь квадратная кость становится наковальней, а бывшая сочленовная — молоточком (рис. 306).
Так, в среднем ухе у млекопитающих пз мшшатюрпых остатков челюстной дуги и верхней части подъязычной образовался передаточный аппарат пз трех звеньев: молоточка, прирастающего к барабанной перепонке, наковальни, занимающей промежуточное положение, и стремечка, которое закрывает собой овальное отверстие внутреннего уха. Что же касается нижней части подъязычной душ, то она преобразуется в подковообразную подъязычную кость, подвешенную к черепу посредством пары связок.
Полная перестройка челюстного аппарата. Перед нами возникает недоуменный вопрос:              каким же образом в истории
класса млекопитающих (а ие только в процессе развития их зародышей) могла, так сказать «на ходу», совершиться такая коренная перестройка челюстного аппарата? Ведь жившие когда-то промежуточные формы между древними пресмыкающимися и происшедшими от них млекопитающими должны были как-то питаться и, следовательно, двигать челюстями. Действительно, палеонтологи обнаружили такие промежуточные стадии в развитии челюстного аппарата у палеозойских зверообразных ящеров (см. рис. 304, Д), которых можно считать близкими родичами пока еще неизвестных нам прямых предков млекопитающих.
Вполне возможно, что в какой-то период исторического развития предков млекопитающих квадратная и сочленовная кости вместе со своей основной механической функцией уже начали выполнять роль передатчиков звука.
Далее, можно предполагать, что у таких предковых форм в этот переходный период в челюстном аппарате существовало двойное сочленение: и старое (через сочленовную и квадратную кости) и новое — непосредственно между зубной костью и черепом (например, через сильно развитый у некоторых зверозубых венечный отросток зубной костп).
Для того чтобы представить себе возможность такого переключения сочленяющихся частей в действующем челюстном аппарате, можно рассмотреть в качестве аналогичного примера череп кролика. В отличие от черепов хищных зверей (собаки или кошки), у которых острые коренные зубы режут пищу подобно лезвиям ножниц и челюсти работают как бы на хорошо закрепленном шарнире, нижнюю челюсть кролика можно не только опускать и поднимать, но и передвигать взад и вперед; это движение можно легко наблюдать на живом грызуне, когда он перетирает (а не режет) корм на плоских коренных зубах, а затем перестраивает челюстной аппарат, пуская в ход острые резцы. (Необходима оговорка: приведенный пример перестройки действующего челюстного аппарата у кроликов не является полным подобием того, что имело место у предков млекопитающих, а дается только в качестве аналогии.)
Образование слуховых косточек высших позвоночных из отдельных элементов челюстного аппарата, потерявших всякую функциональную связь с его работой, является одной пз ярчайших иллюстраций припципа смены функций, играющего важную роль в процессе филогенеза.

Еще по теме Родословная история звериной пасти и слуховых косточек внутреннего уха:

1. БОЛЕЗНИ УХА
2. Родословная
3. Равновесно-слуховой орган, или статоакустический анализатор
4. Равновесно-слуховой орган, или статоакустический анализатор
5. ЗВЕРИНОЕ ДРЕВО ЖИЗНИ
6. Землеройки — лилипуты звериного мира
7. 2.2.1.3. Изучение частоты встречаемости и плотности популяции грибов рода Malassezia в слуховом канале животных с проявлениями отитов
8. 2.2.1.2. Изучение частоты встречаемости и плотности популяции грибов рода Malassezia в слуховом канале клинически здоровых животных
9. Внутренние факторы
10. Внутреннее строение таракана
11. Внутренние органы рыбы
12. Железы внутренней секреции
13.    Железы внутренней секреции
14. Железы внутренней секреции
15. Внутреннее строение млекопитающих
16. ВНУТРЕННИЙ СТЕРЖЕНЬ
17. ОБЩАЯ ПРОФИЛАКТИКА ВНУТРЕННИХ БОЛЕЗНЕЙ ЖИВОТНЫХ 
18. Часть 6. Внутренние незаразные болезни
19. ВНУТРЕННЕЕ ОБОРУДОВАНИЕ И НОРМЫ РАЗМЕЩЕНИЯ ЛОШАДЕЙ
20. Часть 5    Внутренние незаразные болезни