Черты общей прогрессивной эволюции
При всем разнообразии строения и биологии отдельных классов на примере амниот, можно видеть основные направления прогрессивной эволюции хордовых. Эти направления в самом общем виде характеризуются развитием структур и функций, повышающих общий уровень .метаболизма и биологической активности.
Кровеносная система. Уже было показано, что эволюция кровеносной системы тесно связана с типом строения органов дыхания и эффективностью газообмена. Повышение интенсивности легочного дыхания и резкое снижение роли кожи в этом процессе дали на уровне трех классов амниот возможность постепенного разделения потоков артериальной и венозной крови по сосудам большого и малого кругов кровообращения.
На уровне пресмыкающихся этот процесс выражен в появлении внутрижелудочковых перегородок, которые препятствуют полному смещению крови в сердце. Эти перегородки (септы) расположены иначе, чем у птиц и млекопитающих. Горизонтальная септа делит желудочек сердца на вентролатеральную (легочную) и дорзолате- ральную камеры; последняя неполной вертикальной септой подразделяется на левую (артериальную) и правую (венозную) камеры. amp; эти камеры открываются соответственно левое и правое предсердия. Свойственный предковым формам артериальный конус у рептилий
389
Рис. 87. Строение сердца рептилий. А — общая схема; Б — фронтальный разрез:
1— правое предсердие, 2— левое предсердие, S— венозная камера, 4— артериальная камера, 5— легочная камера,
6— межжелудочковый канал, 7— левая дуга аорты, 8— правая дуга аорты, 9— легочная артерия, 10—
атриовентрикулярные отверстия
редуцирован[28] Это приводит к тому, что главные артериальные стволы отходят от желудочка не общим руслом, а самостоятельно. При этом системные дуги аорты начинаются в дорзолатеральных камерах таким образом, что правая дуга аорты расположена левее, чем левая: возникает характерный для рептилий перекрест дуг аорты. Легочная артерия начинается от вентральной (легочной) камеры желудочка, в которой скапливается венозная кровь из правого предсердия (рис. 87). Такая топография ведет к высокой степени дифференциации крови в сосудах большого и малого кругов кровообращения. Схема этого процесса выглядит следующим образом. При сокращении предсердий атриовентрикулярные клапаны прилегают к вертикальной перегородке и таким образом отделяют артериальную камеру от объединенных венозной и легочной камер, наполненных венозной кровью. В начале систолы желудочка эта кровь направляется в легочные артерии. В дальнейшем давление в желудочке нарастает, благодаря чему перегородка сдвигается и почти смыкается с вентральной стенкой, практически полностью отключая венозную камеру. Поэтому в норме при воздушном дыхании по дугам аорты идет практически чистая артериальная кровь. Лишь при повышении давления в легких (например, при нырянии) кровь частично смешивается, особенно в левой дуге аорты.
У крокодилов желудочек поделен на полностью изолированные левую (артериальную) и правую (венозную) камеры, от которых самостоятельно отходят правая и левая дуги аорты. По выходе из
желудочка соприкасающиеся основания дуг аорты соединены отверстием (панициево отверстие), через которое артериальная кровь из правой дуги частично переходит в левую; полагают, что венозная кровь из правого желудочка полностью сбрасывается в легочную артерию и в соответствующую дугу аорты не поступает.
Пройдя через систему капилляров в тканях, кровь собирается в венозное русло. Принципиальная схема венозной системы не отличается от таковой земноводных, за исключением отсутствия несущих артериальную кровь кожных вен. Из наиболее крупных венозных стволов — полых вен (непарная задняя и парные передние) — кровь поступает в правое предсердие.
Легочная артерия содержит практически чисто венозную кровь, которая поступает в систему легочных капилляров, и после газообмена по легочной вене артериальная кровь возвращается в сердце (левое предсердие).
В целом, несмотря на отсутствие полной изоляции отделов желудочка, кровь по основным артериальным стволам распределяется достаточно эффективно: показано, например, что даже у гаттерии, отличающейся довольно слабым развитием внутрижелудочковых перегородок, более 90% венозной крови поступает из желудочка в легочную артерию; различия же в распределении крови между головой (снабжается от правой дуги аорты через сонные артерии) и туловищем невелики (опыты с радиоактивным мечением).
По современным представлениям, сохранение рептилиями двух дgt;г аорты объясняется не только их относительной примитивностью, но и тем, что такая структура экологически оправдана в некоторых ситуациях. Показано, в частности, что у ныряющих форм (водные черепахи, игуаны, аллигаторы) по истощении запаса кислорода в легких возникает шунт в сердце с подачей крови справа налево в системные артерии, причем левая дуга аорты представляет собой необходимый компонент такого шунтирования.
Более совершенное, нежели у земноводных, разделение потоков артериальной и венозной крови представляет собой один из важнейших факторов повышения уровня метаболизма, который у пресмыкающихся в среднем в 5—10 раз выше, чем у амфибий.
У птиц и млекопитающих желудочек полностью разделяется вертикальной перегородкой на две части (правый и левый желудочки сердца). Каждый из желудочков сообщается с соответствующим предсердием. Такое строение сердца обеспечивает полное разделение артериальной и венозной крови как в самом сердце, так и в системе сосудов большого и малого кругов кровообращения. Последнее связано с редукцией одной из дуг аорты: и у птиц и у млекопитающих сохраняется лишь одна дуга аорты, причем именно та, которая начинается в левом (артериальном) желудочке. По выходе из сердца Дуга аорты у птиц поворачивает направо, а у млекопитающих —
391
налево. Иными словами, у птиц сохраняется правая дуга aoptfjjf (которая у высших рептилий при всех условиях несет практически чистую артериальную кровь), а у млекопитающих — левая, ч|о свидетельствует о происхождении их от форм, у которых еще не произошел перекрест дуг аорты. В обоих классах легочная артерн* отходит от правого (венозного) желудочка.
По вопросу о гомологии межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих и аналогичных структур у рептилий полного* единства мнений нет. Есть предположение, что вертикальна^ межжелудочковая септа крокодилов и птиц развивалась на основе! горизонтальной септы низших рептилий, дополненной новообразуз ющимися структурами. Нс исключено, что и у млекопитающие перегородка между желудочками развивалась подобным же образом* Но прямых доказательств такого пути разделения желудочка высших: амниот нет. Вопрос этот требует дополнительных исследований.
Полное разделение сердца на артериальную и венозную половит* привело к тому, что все органы и ткани снабжаются чиста артериальной кровью. Это обеспечивает возможность поддержания^ высокого уровня метаболизма и повышения многообразия фор** активности. Уровень метаболизма у птиц и млекопитающих в средне!* в 20 раз выше, чем у соразмерных групп современных рептилий!; Помимо расширения экологических возможностей, высокий уровень энергетического метаболизма способствовал также увеличению эндо* генного теплообразования в организме. Уровень энергетического' метаболизма у птиц в зависимости от размеров тела выражаетец формулой М * 129 W0’724 (воробьиные) или М-78,3 gt;Лг*723 (все остальные птицы), где М —метаболизм (ккал/сут), a W — масса тела (г). Для млекопитающих в среднем соответствующая формула М - 70,5 W0' 4 Высокий уровень теплопродукции оказался одним из важнейших факторов возникновения у птиц и млекопитающих гомойотермии — способности к поддержанию постоянной высокой температуры тела. Ниже этот вопрос будет рассмотрен подробнее.
Пищеварительная система. Питание — основа энергетического ц пластического метаболизма. Поэтому активизация питания, повы-; шение эффективности усвоения пищи представляют главную линтц прогрессивной эволюции всех животных, в том числе и позвоночных^ Решающее значение функции питания определило собой то обстоятельство, что в эволюции животных биохимические принцип!# процесса пищеварения сложились очень рано; набор пищеварительных ферментов, их химический состав, специфичность действия характеризуются большим сходством в различных таксонах животного мира.
В ходе эволюции позвоночных животных морфологические принципы повышения эффективности пищеварения основывались» во-первых, на морфофункциональной дифференциации первичной 392
пищеварительной трубки и, во-вторых, на увеличении поверхности соприкосновения кишечного эпителия с пищевой массой, что, в частности, интенсифицирует процесс всасывания и соответственно степень усвоения содержащихся в пище питательных веществ.
Для позвоночных характерны свои особенности строения и функции пищеварительной системы. У большинства беспозвоночных процесс собственно пищеварения, т. е. ферментативного расщепления сложных молекул пищевых веществ на простые составляющие, которые могут проникнуть через стенку кишечника и попасть в кровяное русло, осуществляется лишь в определенном участке пищеварительного тракта. Здесь на пищу действует сразу весь комплекс ферментов и здесь же в большинстве случаев происходит и всасывание. Остальная часть кишечной трубки выполняет чисто транспортную функцию.
Позвоночные животные отличаются сочетанием морфологической и функциональной дифференциации пищеварительного тракта. Пищеварительная система этих животных представляет собой своего рода морфофункциональный «конвейер», на протяжении которого в разных морфологически обособленных отделах осуществляются последовательные этапы пищеварения от заглатывания пищи до всасывания питательных веществ и выведения непереваренных остатков.
«Конвейер» этот начинается в ротовой полости. Ротовой аппарат, устройство которого рассмотрено выше, у большинства позвоночных обладает структурами типа роговых зубчиков (круглоротые), зубов, нёбных валиков и т. п., помогающими захватывать пищу, а в отдельных случаях — отчленять куски от крупной добычи или даже измельчать поступившую в рот пищу. Последняя функция — механическая обработка пищи во рту — наиболее развита у млекопитающих. Для этих животных характерно укрепление зубов в толще костей челюсти (как верхней, так и нижней) с помощью образования корневых частей зуба и соответствующих им углублений в костях — альвеол. Таким образпм, млекопитающие обладают альвеолярной зубной системой. Не менее характерна для этого класса гетеродонтность («разнозубосгь»): отдельные группы зубов отличаются друг от друга формой и функцией. Различают следующие основные группы зубов (рис. 88): резцы — простые одновершинные зубы, расположенные на межчелюстных костях[29] и предназначенные преимущественно для удержания пищи; клыки — часто довольно крупные остроконические одновершинные зубы, располагающиеся в области границы межчелюстной и верхнечелюстной костей и приспособленные для удержания или умерщвления добычи; коренные
Рис. 88. Схема зубной системы млекопитающих:
7— резцы, 2— клыки, 3— коренные зубы
зубы, расположенные на верхнечелюстной кости и обычно имеющие сложное строение с несколькими корнями и вершинами и сложной скульптурой наружной (жевательной) поверхности. Коренные зубы часто подразделяют на ложнокоренные (или предкоренные) — это зубы, сменяющиеся в течение жизни (смена «молочных» и постоянных зубов), и собственно коренные, лежащие позади них и не сменяющиеся в течение жизни.
Зубы млекопитающих хорошо приспособлены к механической обработке пищи во рту. Основная часть зуба выполнена из дентина — относительно мягкого материала, подобного кости, а их наружная часть покрыта, как чехлом, слоем зубной эмали — вещества очень плотного и прочного (рис. 89). Такое строение определяет возможность измельчения даже очень твердой пищи.
Дифференцировка зубной системы не ограничивается формированием резцов, клыков и коренных зубов. В разных группах млекопитающих в зависимости от типа питания и механических свойств пищи меняется набор зубов, их число и внешнее строение (рис. 90). Так, хищники имеют относительно мелкие резцы, крупные и острые клыки; коренные зубы у них многовершинные и отличаются острыми режущими бугорками. У вторичноводных, питающихся рыбой дельфинов все зубы однообразно конические, похожие на зубы рыб, и выполняют те же функции удержания скользкой бьющейся добычи, которая проглатывается целиком. У копытных животных 394
Рис. 90. Различные типы зубных систем млекопитающих. А — хищник; Б — грызун; В — непарнокопытное; Г — парнокопытное; Д — дельфин
клыки, как правило, редуцированы, зато коренные зубы очень крупные, имеют складчатую жевательную поверхность, позволяющую перетирать грубые части твердой растительной пищи. Такого же типа коренные зубы характерны и для грызунов, также питающихся грубой растительной пищей; у ряда видов эти зубы не имеют корней и растут в течение всей жизни, что компенсирует стирание жевательной поверхности. Грызунам свойственно также отсутствие клыков и своеобразное строение резцов. Эти зубы покрыты эмалью лишь по передней поверхности, что определяет их «самозатачиваемость»: при постс\янном грызении задняя поверхность резца стачивается сильнее, чем покрытая эмалью передняя, благодаря этому зуб все время имеет острую режущую поверхность. Резцы тоже лишены корней и растут непрерывно.
Пережевывание пищи требует времени. Поскольку в ротовой полости совмещаются функции проведения пищи и движения воздуха от внутренних ноздрей (хоаны) к гортани, заполняющая рот пища могла бы препятствовать дыханию. Это противоречие снимается
395
формированием вторичного костного нёба, прикрывающего хоаны ц образующего полость, составляющую часть дыхательного пути[30].
Эпителий ротовой полости содержит железы, секрет которых служит главным образом для увлажнения пищи. Некоторые из них могут приобретать специализированные функции (например, ядовитые железы). Собственно пищеварительная функция во рту отсутствует; исключение составляют млекопитающие, у которых в секрете слюнных желез содержится фермент амилаза, гидролизующий сложные молекулы крахмала.
Область глотки у амниот ограничена гортанью. Свойственный еще водным позвоночным перекрест дыхательного и пищеварительного путей в этой области регулируется тем, что в момент глотания гортанная щель рефлекторно прикрывается мягким нёбом, что препятствует попаданию пищи в дыхательные пути. О функции твердого нёба уже сказано.
Кишечная трубка не дифференцирована на отделы только у круглоротых, у которых прямая, не образующая изгибов кишка оканчивается анальным отверстием. Некоторое увеличение всасывающей поверхности достигается с помощью «спирального клапана», имеющего вид продольной складки эпителия, свешивающейся в просвет кишки с ее спинной поверхности. Уже у круглоротых из кишечных энтодермальных закладок формируется печень. У челюстноротых таким же путем образуется поджелудочная железа.
Для всех остальных классов характерны дифференциация пищеварительного тракта и увеличение общей внутренней поверхности кишечника. У высших наземных позвоночных это достигается увеличением длины кишечника, что сопровождается образованием петель. Дифференцированная кишечная трубка начинается пищеводом. Это чисто транспортная часть пищеварительного тракта; ферментативной обработки пищи здесь не происходит. Лишь у некоторых видов птиц расширение пищевода — зоб — представляет собой не только место временного «запасания» пищи, но и орган продуцирования особого субстрата — «птичьего молочка», которым птицы выкармливают птенцов (голуби и некоторые другие).
Из пищевода пища попадает в желудок. Здесь уже начинаются интенсивные процессы пищеварения, в частности первичное расщепление молекул белков с помощью фермента пепсина. Пепсин относится к классу эндопептидаз — ферментов, гидролизующих пептидные связи внутри молекулы белка. Он отличается
специфическим воздействием на строго определенный тип таких связей и активен в кислой среде. Железы желудка по их
расположению делят на донные, пилорические (расположены ближе к началу кишечника) и кардиальные, сконцентрированные в области впадения в желудок пищевода. Первые две группы желез продуцируют пепсин (точнее, его профермент пепсино- ген) и соляную кислоту, создающую кислую реакцию содержимого желудка; кардиальные железы выделяют щелочный секрет. В соответствии с разнообразием типов питания конкретная форма желудка, его внутреннее строение, соотношение желез разных типов довольно широко варьируют у разных видов и групп животных (вспомним, например, сложный желудок жвачных копытных).
Специфично строение желудка птиц. Этот класс, как и млекопитающие, эволюционировал по пути резкого повышения энергетики организма и различных форм активности. При этом механическое измельчение пищи представляет важную биологическую задачу. В то же время решение ее путем пережевывания пищи для птиц оказалось невозможным: в соответствии с аэродинамическими требованиями в эволюции птиц редуцировалась зубная система. «Компенсаторное» решение этой проблемы было найдено в усложнении строения желудка, подразделении его на два отдела: железистый, морфологически и функционально соответствующий желудку всех остальных животных, и му:кульный, в полости которого измельчается пища, уже пропитанная пищеварительным соком в железистом желудке.
Однако и у птиц в зависимости от типа питания форма и строение желудка могут достаточно широко варьировать. 3 частности, мощное развитие мускульного желудка свойственно тэлько видам, питающимся твердой пищей (например, зерноядные птицы). У видов, потребляющих более мягкий корм, эта часть желудка имеет менее выраженный характер (рис. 91).
Из желудка пища попадает в кишечник. Его первый отдел двенадцатиперстная кишка, представляющая собой начала ный отдел тонкого кишечника. Морфологически границы этой части пищеварительного тракта определяются, с одной стороны, местом отхождения его от желудка, а с другой — местом первого изгиба кишечника. Функционально двенадцатиперстная кишка представляет, как и желудок, пищеварительный отдел и связана в этой функции с печенью и поджелудочной железой. В двенадцатиперстной кишке продолжается переваривание белков (но уже в слабощелочной среде) с помощью ферментов трипсина и химотрипсина. Оба эти фермента, как и пепсин, относятся к эндопептидазам, но отличаются от него специфичностью действия на определенные пептидные связи. Вырабатываются они в поджелудочной железе. Кроме того, в поджелудочной железе выделяется фермент карбоксипептидаза, который относится к экзопептидазам и отщепляет крайние в цепочке белковой молекулы аминокислоты со свободной карбоксильной группой.
Помимо белков в двенадцатиперстной кишке происходит гидролиз жиров и углеводов. Молекулы жиров действием фермента липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Фермент этот вырабатывается в поджелудочной железе. Поскольку жиры нерастворимы в воде, очень важной при их переваривании оказывается функция желчных кислот и их солей, действующих как эмульгаторы, превращающие жиры в тонкодисперсную систему, увеличивая таким образом поверхность, на которую воздействует фермент. Желчь вырабатывается в печени и поступает в двенадцатиперстную кишку по специальным желчным протокам.
Простые углеводы (моносахариды) всасываются не расщепляясь. Сложные углеводы подвергаются действию группы специальных ферментов. В двенадцатиперстной кишке, в частности, происходит гидролиз крахмала с помощью фермента амилазы. Она продуцируется поджелудочной железой, а у млекопитающих — также и слюнными железами. Другой углевод — гликоген («животный крахмал») — переваривается с помощью фермента глюкогеназы (глюкоамилазы). Расщепление идет до образования дисахаридов.
Сложнее переваривается клетчатка — полимерный углевод, входящий в состав оболочек растительных клеток. В организме позвоночных не вырабатываются ферменты, способные расщеплять молекулы клетчатки. Этот процесс осуществляется под действием ферментов, продуцируемых симбиотическими бактериями и простейшими кишечного тракта. Продукты бактериального сбраживания — летучие жирные кислоты — всасываются на месте высвобождения 398
(желудок, слепые кишки), а оставшаяся часть растительной массы следует обычным путем.
В тонком кишечнике, особенно в его передней части, происходит дальнейшее переваривание белков, жиров и углеводов отчасти с помощью ферментов, попавших сюда вместе с пищей из двенадцатиперстной кишки, а отчасти с участием ферментов, вырабатываемых железами слизистой оболочки этой части пищеварительного тракта. В частности, здесь выделяется аминопептидаза, способствующая отщеплению краевых аминокислот со свободной аминогруппой. Здесь же вырабатываются дипептидазы, ка
тализирующие разрушение пептидных связей остатков белковой молекулы, состоящих всего из двух аминокислот. Таким образом завершается расщерление молекул белков до отдельных аминокислот, которые и всасываются здесь же, в тонком кишечнике. Кроме того, в тонкой кишке заканчивается переваривание углеводов с помощью ферментов, расщепляющих дисахариды до моносахаридов. Здесь же всасываются все конечные продукты пищеварения.
В толстом кишечнике идет интенсивный процесс всасывания воды из состава химуса. Кроме того, у ряда видов растительноядных животных в толстом кишечнике, особенно в полости его слепых выростов (их может быть один или два), переваривается клетчатка с участием ферментов (целлюлаза, цел- лобиаза), выделяемых симбиотическими бактериями и простейшими. При этом млекопитающим, у которых сбраживание идет не в желудке, а в слепой кишке, нередко свойственна копрофагия —поедание помета, содержащего вещества, которые еще могут быть усвоены (в том числе и масса бактерий, которые служат дополнительным источником белка). Повторно прошедший через кишечник «вторичный помет», из которого извлечены доступные для усвоения вещества, выводится из организма. Это явление свойственно, в частности, зайцеобразным и многим грызунам, которые поедают от 50 до 90% первичного помета.
Конечный отдел кишечника — прямая кишка. Здесь непереваренные остатки пищи подвергаются дальнейшему обезвоживанию и формируют фекальные массы, которые выводятся либо непосредственно наружу (млекопитающие), либо через клоаку, куда попадает также моча и выводится вместе с фекалиями (рептилии, птицы).
В зависимости от характера пищи общая длина кишечника и соотношение его отделов могут довольно широко варьировать (рис. 92). Как правило, плотоядные животные имеют более короткий кишечник (особенно, его толстый отдел), а у растительноядных удлиняется толстая кишка, увеличивается размер слепых выростов; у ряда видов развивается сложный, объемистый желудок.
Комплекс приспособлений, способствующих повышению интенсивности пищеварения, создает энергетическую базу для повышения уровня метаболизма и у высших классов амниот — для появления гомойотермии.
Центральная нервная система. На основе нервной трубки у позвоночных животных развиваются два главных отдела центральной нервной системы (ЦНС): спинной и головной мозг.
Спинной мозг (рис. 93) сохраняет трубчатую форму с полостью внутри, заполненной спинномозговой жидкостью. По составу она сходна с лимфой и секретируется в системе капилляров в стенках некоторых желудочков головного мозга. В стенках трубки располагается нервная ткань с характерной «бабочкой» серого вещества, включающего тела нервных клеток. Окружающее белое вещество состоит из отростков этих клеток. Отходящие от спинного мозга корешки спинномозговых нервов придают ему метамерный i характер, соответствующий расположению позвонков. Брюшные 400
Рис. 93. Схема строения спинного мозга (поперечный разрез):
1— серое вещество, 2— белое вещество, S— спинной корешок, 4— спинальный сенсорный ганглий, 5— брюшной корешок, 6— спинномозговой нерв, 7— его ветви (спинная, брюшная и идущая к внутренним органам), amp;— симпатический ганглий, 9— кожа, 10— мускулатура, 11— кишечник
корешки содержат двигательные волокна, составленные аксонами нервных клеток, сконцентрированных в вентральной части серого вещества. Эти волокна иннервируют поперечнополосатую мускулатуру. Кроме того, в состав брюшных корешков входят отростки нейронов, расположенных в брюшных рогах серого вещества. Эти волокна через синапс со вторичными нейронами, расположенными в симпатических ганглиях (см. ниже), иннервируют железы и мускулатуру внутренних органов.
Спинные корешки содержат чувствующие волокна, по которым информация передается от рецепторов кожи, суставов и внутренних органов. Эти чувствительные волокна вне мозга образуют чувствительные ганглии' и оканчиваются в спинных рогах серого вещества.
По выходе за пределы спинного мозга спинные и брюшные корешки объединяются в единые спинномозговые нервы — парные
401
метамерные нервные пути, передающие нервные возбуждения от рецепторов к спинному мозгу (афферентный путь) и от спинного мозга к рабочим органам (эфферентный путь). На уровне серого вещества спинного мозга полученная по афферентным путям
информация преобразуется в ответную реакцию на нее, т. е. осуществляется рефлекторная спинномозговая реакция.
Часть волокон спинномозговых нервов непосредственно связывает ЦНС с рабочими органами. Таковы, например, уже рассмотренные двигательные волокна, иннервирующие поперечнополосатую мускулатуру. Часть же волокон первичных спинномозговых нейронов
связывается с органами через вторичные нейроны автономной нервной системы. Синапс отростков первичных и вторичных
нейронов происходит в ганглиях автономной (вегетативной) нервной системы, которая подразделяется на симпатическую и
парасимпатическую. Ганглии симпатической нервной системы располагаются вблизи спинного мозга в области туловища. Сумма этих ганглиев составляет пограничный симпатический ствол, закладывающийся в онтогенезе из первичной нервной пластинки. Кроме того, имеются отдельные симпатические ганглии, расположенные вне этого ствола. Аксоны вторичных нейронов иннервируют гладкую мускула- туру, железы стенок кишечника и стенки кровеносных сосудов (рис. 94).
Ганглии парасимпатической нервной системы находятся в стенках внутренних органов или рядом с ними (рис. 94). Здесь эфферентные аксоны автономной нервной системы образуют синапсы с вторичными нейронами, которые иннервируют гладкие мышцы или железы. Имеются два скопления парасимпатических нервов: одно из них связано с черепными нервами среднего и продолговатого мозга, а другое — со спинномозговыми нервами крестцовой области.
Симпатическая и парасимпатическая нервные системы функционально антагонистичны. Как общее правило, симпатическая система обеспечивает подготовку органов к повышенной деятельности, а парасимпатическая — их спокойное состояние. В гладкой мускулатуре, сердце, железах сосредоточены окончания и тех и других нервов; в результате их взаимодействия осуществляется тонкая регуляция деятельности отдельных внутренних органов.
Головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки в той ее части, которая оказывается внутри черепа. В онтогенезе эта часть нервной трубки дает вначале три расширения (мозговые пузыри): передний, средний и задний. В дальнейшем задний мозговой пузырь образует вырост, нависающий над его передней частью и над задней частью среднего, а передний мозговой пузырь подразделяется на два, из которых лежащий впереди 402
Рис. 94. Схема связей ЦНС и автономной нервной системы. /— шейный, II— грудной, III— поясничный, IV— крестцовый отделы спинного мозга; V— пограничный симпатический ствол:
I— продолговатый мозг, 2— мозжечок, 2— средний мозг, 4— «солнечное сплетение-; толстыми линиями показаны парасимпатические нервы, тонкими — симпатические нервы, в кружках — ганглии автономно!! нервной
системы
Рис. 95. Схема формирования отделов головного мозга. Л — стадия трех мозговых пузырей; Б — стадия пяти мозговых пузырей; В — сформировавшийся мозг:
I— передний мозговой пузырь, 2— средний мозговой пузырь, 3— задний мозговой пузырь, 4— спинной мозг, 5— промежуточный мозг, 6— мозжечок, 7— продолговатый мозг, 8— обонятельные доли, 9— полушария, 10— гипофиз, 11— париетальный орган, 12— эпифиз
продольной бороздой делится на правую и левую части (рис. 95). Так формируются основные отделы головного мозга: полушария переднего мозга, полость которых обозначается как I и II желудочки мозга[31], промежуточный мозг (III желудочек), средний мозг (Сильвиев водопровод), мозжечок (или задний мозг) и продолговатый мозг (IV желудочек). Как и от спинного, от головного мозга отходят несколько (у высших позвоночных — 12) пар нервов, которые называются черепными.
Продолговатый мозг — продолжение спинного — сходен с ним по строению, т. е. представлен почти прямой трубкой с полостью внутри. Отличие состоит лишь в увеличении толщины стенок и размера полости IV желудочка. Сходным образом от стенок продолговатого
мозга отходят парные нервы, метамерно иннервирующие область глотки (или, у высших позвоночных, ее производных). В частности, тройничный нерв (V пара черепных нервов) — это нерв челюстной дуги; у наземных позвоночных он иннервирует челюсти и жевательные мышцы. Лицевой нерв (VII пара) обслуживает подъязычную дугу (у наземных — лицевую мускулатуру). Языкоглоточный (IX) нерв снабжает область первой жаберной дуги; у высших позвоночных он иннервирует некоторые мышцы нёба и глотки. Наконец, блуждающий нерв (X) у 'водных позвоночных обеспечивает иннервацию остальных жаберных дуг (у наземных — гортань, глотку, трахею — вместе с добавочным XI нервом), а также дает крупную ветвь, иннервирующую внутренние органы в составе парасимпатической части автономной нервной системы.
У высших позвоночных в состав черепных нервов, связанных с продолговатым мозгом, входят также добавочный (о нем уже сказано) и подъязычный (XII) нерв; по происхождению это корешок спинномозгового нерва, снабжающий мускулатуру языка и некоторые мышцы шеи. Кроме того, от продолговатого мозга отходит чисто двигательный отводящий нерв (VI), входящий в комплекс нервов, снабжающих мышцы глаза.
Функционально продолговатый мозг, так же как и спинной, регулирует вегетативные (непроизвольные) функции организма, такие, как дыхание, вазомоторные реакции, поддержание тонуса мускулатуры и пр. Здесь же формируются простейшие реакции на изменение теплового состояния организма и некоторые другие.
Мозжечок обособляется от стенок продолговатого мозга и соответственно выполняет сходные функции. Его нейроны концентрируются в поверхностном слое (кора) и в первую очередь регулируют поддержание позы и антигравитационные реакции через изменение тонуса отдельных мышц и их групп. Поэтому мозжечок часто называют органом равновесия.
Средний мозг у низших позвоночных служит важным интегративным центром. Однако в процессе эволюции функции высших интегрирующих и регуляторных реакций переходят к полушариям переднего мозга, и у высших позвоночных средний мозг представляет собой важный центр обработки зрительной информации. В сером веществе, образующем зрительные доли, оканчиваются волокна зрительного тракта (см. ниже). От среднего мозга отходят нервы, обслуживающие мышцы глаза: глазодвигательный (III) и блоковый (IV); уже упоминалось, что отводящий (VI) нерв, также иннервирующий глазные мышцы, ответвляется от продолговатого мозга. Эти нервы несут только двигательные волокна и гомологичны брюшным корешкам спинномозговых нервов.
Промежуточный мозг, несмотря на свои малые размеры, выполняет очень важные функции. В его спинной части располагается область таламуса (зрительные бугры). Боковые выросты стенок промежуточного мозга формируют зрительные нервы (II пара), а точнее — зрительные тракты, образующие в конце сетчатку глаза. Соответственно зрительные нервы состоят только из чувствующих волокон и не гомологичны спинномозговым нервам. В области таламуса у высших позвоночных находятся важные сенсорные ядра, которые связаны с интегрирующими структурами переднего мозга (у млекопитающих — с корой его). Связь с передним мозгом характерна и для других позвоночных. Таким образом, эта часть промежуточного мозга определяет формирование интегрированных нервных реакций на сенсорную информацию.
В нижней части промежуточного мозга располагается так называемый гипоталамус, выполняющий важную функцию связи двух главных регуляторных систем организма: нервной и эн
докринной. Именно здесь регулируются такие функции, как питание («центры сытости и голода»), водный обмен, осморегуляция, терморегуляция и др.
В основе контроля всех этих функций лежит деятельность групп (ядер) нейросекреторных клеток, которые в ответ на различную информацию секретируют особые вещества — нейросекреты (или нейрогормоны). Дальнейшее участие нейросекретов в регуляции функций организма в значительной степени зависит от формы связей гипоталамуса с центральной железой внутренней секреции — гипофизом (рис. 96).
Гипофиз представляет собой сложную железу. Его задняя доля — нейрогипофиз — формируется как часть промежуточного мозга и представлена нервной тканью. Нейросекреты поступают сюда из гипоталамуса по аксонам нейросекреторных клеток. В нейрогипофизе эти вещества поступают в кровяное русло и с током крови уже в качестве гормонов доставляются к органам-мишеням. Так, в частности, осуществляется регуляция водного обмена с участием антидиуретического гормона, регулирующего реабсорбцию воды в почках — процесс, который был рассмотрен в предыдущих главах.
Передняя доля гипофиза — аденогипофиз — закладывается э спинной части кишечной трубки, не содержит нервной ткани, но состоит из большого числа железистых клеток, вырабатывающих различные гормоны. Эта доля гипофиза связана с гипоталамусом с помощью особой системы кровеносных сосудов (воротная система гипоталамуса). Нейросекреты, вырабатываемые в клетках гипоталамуса под воздействием различного рода сенсорной информации, попадают в эти сосуды и по ним доставляются в аденогипофиз. Здесь 406
Рис. 96. Схема связей гипоталамуса с гипофизом. А — связь с нейрогипофизом; Б —
связь с аденогипофизом:
I— нейросекреторные ядра, 2— аксоны нейросекреторных клеток, 3— сосуды воротной системы, 4— выносящие сосуды кровеносной системы
нейросекреты специфическим образом стимулируют секреторные клетки гипофиза на выработку и выделение определенных гормонов, которые попадают в кровяное русло. Некоторые из этих гормонов (гормон роста, пролактин[32] и др.) доставляются прямо к органам. Но в большинстве случаев органами-мишенями гипофизарных гормонов оказываются другие железы внутренней секреции (рис. 97), гормоны которых контролируют конкретные физиологические функции. Так, под воздействием тиреотропного гормона гипофиза стимулируется деятельность щитовидной железы, гормон которой — тироксин — регулирует энергетический обмен организма. Продуцируемые под действием определенных нейросекретов гипоталамуса гонадотропные гормоны гипофиза стимулируют функции (в том числе и эндокринную) гонад. Собственные гормоны половых желез определяют отдельные фазы физиологии репродуктивного цикла,
половое поведение, развитие вторичных половых признаков. Адре- нокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует функции коры надпочечников, собственные гормоны которых — кортикостероиды — регулируют минеральный обмен, энергетические процессы и формируют механизмы неспецифической адаптации организма (реакция стресса).
Подобная* координация функций, как правило, действует по принципу обратных связей: интенсивная продукция гормонов эндокринных желез вызывает снижение выделения гормонов-стимуляторов и наоборот. Например, под влиянием удлинения фотопериода в гипоталамусе продуцируются нейросекреты, стимулирующие продукцию гипофизом гонадостимулирующих гормонов. Активация гонад приводит к повышению уровня половых гормонов в крови, что в свою очередь снижает продукцию гипофизарных гонадостимулирующих гормонов. Однако если по каким-либо причинам (например, гибель потомства) размножение прекратилось, спад уровня половых гормонов в крови ведет к увеличению выброса гонадостимулирующих гормонов и размножение может возобновиться. Таким образом, на уровне гипоталамуса осуществляется интегрированная координация функций организма в соответствии с внешними условиями и состоянием самого организма.
В крыше промежуточного мозга развиваются два пузыревидных образования: париетальный орган и расположенный позади него пинеальный орган. Париетальный орган функционирует как светочувствительная структура у круглоротых, некоторых рыб, земноводных и пресмыкающихся («теменной глаз»). Пинеальный орган у всех позвоночных действует как железа внутренней секреции — эпифиз. В частности, у высших позвоночных эта железа имеет значение для регуляции сезонных ритмов размножения в связи с меняющимся фотопериодом.
Передний мозг у низших позвоночных представляет собой центр обработки ольфакторной информации. Эта функция сохраняется и у высших классов: от полушарий отходят обонятельные нервы (I пара); точнее — это нервные тракты, идущие от обонятельных долей переднего мозга. Они не гомологичны спинномозговым нервам и несут только сенсорную информацию, которая обрабатывается на уровне ольфакторных ядер, расположенных в обонятельных долях мозга.
У низших позвоночных в крыше мозга нервных клеток нет. В выстилке полостей желудочков имеется серое вещество — эпистриатум. Уже на уровне рыб в стволовой части полушарий формируются полосатые тела, связанные комиссурой (рис. 98). Здесь и в обонятельных долях и концентрируется основная масса серого вещества.
пялеопаллиум (обонятельные доля), 2— полосатые тела, 3— арошпаллиум, 4— неопяллиум
На уровне амфибий часть нервных клеток мантии перемещается, к поверхности, располагаясь среди белого вещества: формируется древняя кора — архипаллиум, получающая по таламо-теленцефаль- ным путям комплекс необонятельной информации. У высших позвоночных архипаллиум сохраняется в виде гиппокампа, также имеющего прямые связи с таламическими структурами.
У рептилий наряду с сохранившимся архипаллиумом, представляющим собой высший обонятельный центр, на поверхности мантии формируется зачаток новой коры — неопаллиума. В дальнейшей эволюции у разных классов происходит разделение структур, несущих высшие интеграционные функции. У рептилий и птиц эти функции концентрируются в ядрах полосатых тел. У птиц, в частности, существенного развития достигают базальные ядра, на уровне которых осуществляются ассоциативные реакции. У млекопитающих прогрессивно развивается новая кора, в которой образуется много ядер (скоплений нервных клеток), связанных со сложными двигательными актами, и которая принимает на себя функции высшего уровня интегрированных реакций организма на окружающую обстановку. В коре полушарий возникают проекционные поля, в которые поступает 410
сенсорная информация с различных рецепторов: зрительных (расположены в затылочной области), слуховых (височная часть), соматосенсорных и моторных[33] (ростральная часть). Между проекционными полями возникают скопления нервной ткани — ассоциативные поля, которые не получают специфической сенсорной информации, но формируют связи с разными проекционными полями. Благодаря этому создается возможность сложного анализа различной информации, сопоставления ее с предыдущим опытом и формирования интегрированного ответа организма на комплекс внешних и внутренних условий. В высшей форме это означает появление интеллекта.
Для эволюции в пределах класса млекопитающих характерно прогрессивное развитие относительной роли (площади) именно ассоциативных полей в составе коры, что соответствует прогрессивному развитию различных форм высшей нервной деятельности этих животных (рис. 99).
Вообще способность к сложным формам высшей нервной деятельности хорошо коррелирует со степенью эволюционной продвинутое™ организации головного мозга. Эксперименты показывают, что у ланцетника вырабатываются лишь временные связи типа доминантных явлений, у круглоротых — суммационные рефлексы, а у амфибий, рептилий и низших млекопитающих по мере формирования все более высокого уровня интеграции функций возникают сложные формы аналитико-синтетической деятельности.
По Л. Г. Воронину, в процессе эволюции последовательно развиваются следующие нервные механизмы приобретенного (т. е. представляющего прямую реакцию на конкретные ситуации) поведения: 1) суммационный рефлекс, 2) угасание (привыкание), 3) условный рефлекс, не восстанавливающийся после угащения, 4) истинный условный рефлекс, 5) комбинационные условные рефлексы и 6) абстрактно-логические связи. Основываясь на исследованиях Л.В. Крушинского, к этим механизмам можно добавить (между п. 5 и 6) экстраполяционные рефлексы, представляющие собой форму элементарной рассудочной деятельности.
Высокая степень интеграции функций, свойственная высшим позвоночным, повышает степень автономности организма, снижает зависимость его от внешних условий, что открывает возможность широкого расселения по планете и занятия многообразных экологических ниш. Особенно отчетливо это видно на примере птиц й млекопитающих, образующих группу гомойотермных животных.
Гомойотермия. Теплота — основа кинетики химических реакций, из которых складывается обмен веществ в живом организме и, как
и*
Рис. 99. Соотношение проекционных и ассоциативных полей в корб головного мозга разных отрядов млекопитающих (по Супину и др., 1970). Л — гипотетический предок млекопитающих; Б — кролик; В — кошка; Г — обезьяна; Д — дельфин:
1— слуховая, 2— зрительная. 2— соматосенсорная, 4— двигательная области проекционных полей. Не заштрихована зона ассоциативных полей
следствие, все формы его жизнедеятельности. Генеральная закономерность воздействия температуры на метаболизм выражается общим для всех химических реакций правилом Вант-Гоффа, согласно которому повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции. Для большинства химических реакций увеличение температуры на 10°С повышает скорость реакции в 2—3 раза. В живых организмах все реакции протекают с участием биологических катализаторов — ферментов, активность которых не является линейной функцией температуры. Поэтому значение коэффициента теплового ускорения для биохимических реакций, колеблется в довольно широких пределах.
412
В живых организмах рассмотренная закономерность отражает зависимость обменных процессов от той температуры, при которой они протекают, т. е. от температуры тела. Последняя же устанавливается как результат противоположных процессов — теплопродукции и теплоотдачи. Относительная роль составляющих этих процессов у разных групп животных не одинакова. По этому признаку различают две крупные эколого-физиологические группы животных: пойкилотермные и гомойотермные.
Пойкилотермные животные включают все таксоны животного мира, кроме птиц и млекопитающих. Название (poikilos — изменчивый) подчеркивает их общее свойство — неустойчивость температуры тела, меняющейся в довольно широких пределах в зависимости от изменений температуры среды. В основе этого лежит то обстоятельство, что уровень метаболизма (а соответственно и теплообразования) в организме этих животных относительно невысок и главным источником тепла является внешняя среда. Отсюда прямая зависимость температуры тела от температуры среды, что влечет за собой такую же зависимость для уровня метаболизма и различных форм активности. Это ограничивает температурный диапазон активной жизнедеятельности пойкилотермных животных, за пределами которого организм впадает в состояние холодового (теплового) оцепенения, т. е. заторможенности жизненных процессов. Зона такой «пассивной» жизни может быть достаточно широка за счет повышенной устойчивости ферментов и тканей к низкой (высокой) температуре. Превышение пределов такой устойчивости ведет к гибели организма.
На этом общем фоне у пойкилотермных животных проявляются отдельные реакции температурной адаптации: повышение теплопродукции при активной работе мускулатуры, усиление теплоотдачи при перегреве путем кожного испарения, специальные формы адаптивного поведения и др. Но эти адаптации имеют частный смысл и никогда не образуют полного комплекса, способствующего поддержанию теплового баланса организма, а соответственно и постоянной температуры тела в меняющихся условиях тепловой среды.
Гомойотермные животные способны поддерживать постоянную температуру тела. Птицы и млекопитающие отличаются высоким уровнем метаболизма: он на несколько порядков выше, чем у других животных. В результате в их организме вырабатывается большое количество тепла. Это внутреннее (эндогенное) теплообразование и служит основой теплового баланса организма; зависимость от поступления тепла извне резко снижается. Теплоизолирующие покровы (перьевой у птиц и шерстный у млекопитающих), снижая общий уровень теплоотдачи, способствуют консервации тепла в организме, что создает возможность поддержания температуры тела на постоянном уровне, оптимальном для метаболических реакций.
413
Реализация этой возможности определяется высоким развитием интегрирующих и регулирующих систем в организме этих животных. На базе этих систем у гомойотермных животных формируются специальные механизмы регуляции составляющих теплового баланса — теплопродукции и теплоотдачи.
Регуляция теплопродукции называется химической терморегуляцией. Ее механизм заключается в рефлекторном повышении эндогенного теплообразования при снижении температуры среды. Можно представить, что при определенной температуре внешней среды теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося организма, полностью скомпенсирована теплоотдачей, определяемой разницей температур тела и среды. В таких условиях теплообмен организма со средой сбалансирован без участия специальных регулирующих механизмов (рис. 100, участок t3—t4). Снижение температуры вызывает рефлекторное повышение теплопродукции Оз—12): включается химическая терморегуляция. Выделяющееся при этом дополнительное тепло компенсирует усиливающуюся при более низкой температуре теплоотдачу, сохраняя таким образом общий тепловой баланс организма и температуру тела на постоянном уровне.
Теплопродукция сопровождает функционирование всех органов, но основным источником специфического терморегуляторного теплообразования является скелетная мускулатура. В ней могут совершаться микроскопические изменения тонуса миофибри лл, при которых выделяется тепло, но не происходит видимых сокращений мышц. Это дает возможность усиления теплопродукции без изменения уровня основной функций органа.
Диапазон эффективной химической терморегуляции не одинаков у разных видов. Понижение температуры среды за пределы этого диапазона (см. рис. 100, X2—U) приводит к преобладанию теплоотдачи над теплопродукцией, переохлаждению организма и его гибели.
414
Физическая терморегуляция представлена несколькими механизмами регулирования теплоотдачи. Один из них связан с изменением теплоизолирующих свойств покровов. Количество волос или перьев на единицу поверхности, их длина и структура определяют общий уровень теплоизоляции организма; эти параметры не одинаковы у видов, обитающих в разных климатических зонах, они меняются по сезонам (линька). На этом фоне действуют собственно терморегуляторные реакции, приспосабливающие организм к конкретным условиям теплообмена путем изменения положения волос (перьев) по отношению к туловищу. «Распушение» покрова, увеличивая толщину воздушной прослойки, уменьшает теплопотери — это обычная реакция многих птиц и млекопитающих на снижение температуры. Напротив, прижатые к телу перья и волосы создают условия более быстрого оттока тепла, что выгодно при высокой температуре среды или при чрезмерном эндогенном теплообразовании (например, при усиленной мышечной работе).
Второй эффективный механизм физической терморегуляции — сосудистые реакции. При снижении внешней температуры рефлек- торно сжимаются сосуды, расположенные в коже, и расширяются глубоко расположенные сосуды — тепло консервируется в организме. При высокой температуре среды или внутреннем перегреве наблюдается обратное явление; при этом кровь, протекающая по поверхностно расположенным сосудам, отдает тепло во внешнюю среду.
При повышенной температуре среды включается еще один механизм усиления теплоотдачи — отдача тепла испарением влаги. В этом процессе участвует интенсивная вентиляция ротовой полости и верхних дыхательных путей путем учащенного поверхностного дыхания. При этом идет усиленное испарение влаги и соответственно нарастают потери тепла. У млекопитающих в испарительной теплоотдаче участвуют также потовые железы.
Интенсификация теплоотдачи сопряжена с затратами энергии. Поэтому при повышении температуры среды общий метаболизм увеличивается (см. рис. 100, Ц—ft); при большой тепловой перегрузке механизмы усиления теплоотдачи «не срабатывают», организм перегревается, что приводит к его гибели (см. рис. 100, ft—ft).
Эффект физиологических механизмов терморегуляции дополняется многочисленными, подчас очень тонкими ({юрмами приспособительного поведения: изменением поз тела, активным поиском мест с наиболее благоприятными условиями микроклимата, образованием скоплений, в которых снижается суммарная теплоотдача, и т. п. Иногда такие реакции терморегуляторного поведения называют этологической терморегуляцией.
В пределах диапазона эффективной терморегуляции скоординированный комплекс регуляторных механизмов обеспечивает поддержание относительно постоянной, оптимальной для жизнедея-
415
тельности температуры тела. Поэтому в отличие от пойкилотермных животных птицы и млекопитающие сохраняют активную жизнедеятельность во всем адаптируемом диапазоне колебаний температуры среды.
Пойкилотермия и помойотермия — две равноценные «стратегии» теплообмена организма со средой. Обе открывают возможность существования в достаточно широком диапазоне климатических, в том числе и температурных условий: пойкилотермные животные распределены по земному шару не менее широко, чем гомойотермные. Пойкилотермия с ее «пассивными» формами устойчивости к действию неблагоприятных температур связана с более экономными энергозатратами, что при относительно низком уровне метаболизма этих животных биологически выгодно. Биологические преимущества го- мойотермии, видимо, заключаются в том, что сохранение активных форм жизнедеятельности в отроком диапазоне температур среды создает преимущества в межвидовых отношениях, облегчая захват более выгодных экологических ниш. Можно полагать, что поддержание высокого уровня метаболизма выгодно и на уровне экосистем, так как обеспечивает постоянство биогенного круговорота. Выход на такую стратегию обеспечен всем комплексом эволюционного становления высших позвоночных животных.
Прослеживая пути эволюционного развития типа хордовых, особенно его основного подтипа — позвоночных, можно отметить несколько этапов, на которых комплекс морфофизиологических перестроек открывал новые пути эволюции, возможность освоения ранее недоступных экологических ниш на базе повышения общей энергетики организма, его автономности, способности к поддержанию активной жизни в сложных и меняющихся условиях среды.
На ранних этапах становления типа (докембрий) двустороннесимметричные вторичнополостные, вторичноротые животные приобрели типичные для хордовых черты строения в виде осевого внутреннего скелета (хорда), нервной трубки и пронизанной щелями глотки. Эти первые хордовые (Protochordata) были малоподвижными придонными фильтраторами. На этой стадии эволюции «хордовые» черты строения, видимо, еще не давали явных биологических преимуществ по сравнению с организацией других животных, поэтому предковые для типа хордовых группы (возможно, кальцихордаты) дали несколько ветвей развития. Одна их них характеризуется возвратом к сидячему образу жизни, что сопровождалось утратой типичных для хордовых особенностей строения, которые в полной мере воспроизводятся лишь на стадии свободноплавающей личинки. 416
Это путь становления подтипа Оболочников[34], в пределах которого, в свою очередь, вторично складывались группы свободно плавающих в толще воды форм.
Другая группа эволюционировала по линии освоения придонной толщи воды. Соответственно в этой группе прогрессивно развивалась система миохордального комплекса, обеспечивающего активное плавание; фильтрующий тип питания был связан с формированием многочисленных жаберных щелей, пронизывающих глотку, и системы эндостиля[35], обеспечивающей дифференциацию функций глотки: дыхательную и связанную с питанием. Таков путь становления бесчерепных.
Третья группа древнейших хордовых, давшая начало подтипу Позвоночные, формировалась в отрыве от придонной среды, и ее эволюция была направлена на резкое повышение активности движения и питания. В частности, этот процесс был сопряжен с усложнением и дифференцировкой головного отдела. В нервной системе это выразилось в образовании головного мозга, что явилось важным этапом на пути становления регуляторных и интеграционных функций в организме. В развитии скелета этот этап сопровождается формированием мозгового черепа, а также ротового аппарата и опорного скелета глотки, что активизировало функции питания и дыхания. Даже у круглоротых, тип питания которых мало отличается от фильтрующего, насасывание жидкости с помощью поршневидного языка резко активизирует процесс питания.
Именно принцип строения ротового и жаберного аппарата (висцерального черепа) лежал в основе первой бифуркации подтипа позвоночных: на этой основе выделились группы (разделы) бесчелюстных и челюстноротых (табл. 6). У бесчелюстных, к которым из современных форм относятся только круглоротые, висцеральный скелет состоит из нерасчлененных хрящевых элементов и соответственно выполняет лишь опорную функцию, не принимая активного участия в питании и дыхании. У челюстноротых начиная с низших рыб межжаберные перегородки поддерживаются хрящевыми или костными висцеральными дугами, каждая из которых представлена несколькими элементами, подвижно сочлененными друг с другом. Подвижные сочленения открывали возможность активного участия в дыхательных движениях. Эктодермальные (в отличие от круглоротых) жаберные лепестки приходят в прямое соприкосновение с жаберными
дугами; в результате формируется система активных дыхательных движений, повышающих скорость протока воды через жабры и тем форсирующих общий уровень газообмена и энергетического метаболизма.
Передние жаберные дуги преобразуются в ротовой аппарат с подвижными челюстями. И в этом случае подвижные сочленения составляющих их элементов лежат в основе активизации питания: пассивная фильтрация заменяется у рыб активным захватыванием пищи. Это также способствует повышению энергетики организма, а кроме того, определяет многообразие типов питания и соответствующие возможности формирования многочисленных трофических нищ в пределах двух классов рыб.
Все это дало рыбам существенные биологические преимущества по сравнению с бесчелюстными; именно рыбы оказались наиболее многочисленной и разнообразной группой современных водных позвоночных, а также предками всех остальных классов этого подтипа. Бесчелюстные же, гфедставленные в силуре и девоне (рис. 101) довольно большим многообразием форм, не выдержали конкуренции с более прогрессивными челюстноротыми; в современной фауне сохранилось лишь небольшое (менее 50) число видов миног и миксин, специализированных к полупаразитическому образу жизни.
Таблица б
Группировки классов позвоночных животных, отражающие основные этапы эволюции типа
|
Классы |
Группы классов |
|||
|
Круглоротые |
Бесчелюстные |
|||
|
Хрящевые рыбы Костные рыбы |
Водные |
Лнамнии |
Пойкилотермные, |
|
|
Земноводные |
||||
|
Пресмыкающиеся |
Челюстноро |
Наземные |
||
|
тые |
||||
|
Птицы Млекопитающие |
Амниоты |
Гомойотермные |
||
В остальном принципы строения круглоротых и рыб во многом сходны и продиктованы особенностями водной среды обитания. Особенно ярко это выражено в системе локомоции: для взвешенного в воде организма наиболее эффективным оказывается движение с использованием боковых изгибов тела (особенно его хвостового отдела). Такие движения обеспечиваются метамерно расположенными мускульными элементами, сконцентрированными вдоль осевого опорного скелета. Парные конечности играют вспомогательную роль.
418
Свойственные всем позвоночным сердце, специализированные органы дыхания (у водных — жабры) и клубочковая почка обес- печивают достаточно высокий уровень метаболизма. Следующие важные преобразования произошли на этапе выхода позвоночных на сушу, что подчеркнуто разделением подтипа на два надкласса: Рыбы (Pisces) и Четвероногие (Tetrapoda). На этой стадии эволюции подтипа наиболее важные перестройки организации соответствуют различиям свойств водной и наземной (воздушной) среды.
Малая плотность воздушной среды закрыла возможность использования типа локомоции, свойственного водным позвоночным. «Отяжеление» тела привело к тому, что на локомоторные органы возлагается двойная функция: поддержание тела, опирающегося на субстрат, и собственно передвижение по суше. Эта биологическая задача решается путем формирования парных конечностей рычажной) типа. Именно они становятся главным органом передвижения. Соответственно перестраивается и тип организации мускулатуры: в ряду наземных позвоночных метамерная осевая мускулатура теряет, значение в локомоции и сохраняется лишь вдоль позвоночника, выполняя главным образом функции поддержания позы. Взамен этого прогрессивно развивается порционный тип строения мускулатуры как в конечностях, так и в других областях (ротовая мускулатура и т. д.). Порционная мускулатура отличается большой степенью диффе* ренциации функций отдельных мышц; это определяет возможности сложных и разнообразных движений конечностей, ротового аппарата и т. д.
Малая плотность среды вызвала необходимость и более жесткой конструкции скелета головы. Появление аутостилии диктовалось именно этим обстоятельством; возникновение звукопроводящего аппарата среднего уха — одно из следствий этого процесса, имеющее адаптивное значение при жизни в воздушной среде. С другой стороны, у наземных позвоночных развивается подвижность головы, облегчающая ориентацию в окружающей среде.
Другое свойство воздушной среды — низкая и изменчивая влажность — послужило причиной перестройки органов дыхания. Легкие, расположенные в грудной полости, развились на основе одного из типов дополнительного воздушного дыхания рыб. Такое строение органов внешнего газообмена дает возможность поддержания дыхательных поверхностей во влажном состоянии, что необходимо для эффективного обмена газов между дыхательной средой и кровью.
Все эти принципиальные особенности строения сложились уже на уровне первого класса наземных позвоночных — Земноводные — и в дальнейшем испытали существенные, но уже не принципиальные перестройки у высших позвоночных.
Важные преобразования строения, связанные с освоением позвоночными наземной среды, возникли не как новообразования, а 420 развивались^на базе строения предковых форм, в том числе и таких его особенностей, которые у предков выполняли второстепенные, вспомогательные функции (парные конечности) или даже выступали как частные экологические адаптации («цепляющиеся» конечности, органы дополнительного воздушного дыхания в условиях дефицита кислорода). Эти преобразования влекли за собой коррелятивные изменения и в других органах (усложнение осевого скелета, перестройка поясов конечностей и т. д.). Именно на этой основе возникает новый тип строения кровеносной системы, состоящей из двух кругов кровообращения, что было предопределено типом кровоснабжения органов воздушного дыхания предков. На первых этапах это было связано со смешением венозной и артериальной крови в сердце и соответственно — снижением энергетического потенциала газообменной системы. На уровне трех классов высших позвоночных существенно перестраивалось строение сердца, что привело к полному разделению потоков венозной и артериальной крови в организме.
И все же проблема полного, не зависимого от использования водной среды освоения суши на уровне класса земноводных решена не была. Подобно рыбам, земноводные откладывают яйца (икру) в водоемах; личинки амфибий — типично водные животные, обладающие на определенных стадиях жаберным дыханием, одним кругом кровообращения, двухкамерным сердцем. Почки земноводных, как и у пресноводных рыб, мезонефрические (туловищные), способные к выведению большого количества воды. Все это объединяет их с рыбами, что и отражается в подразделении классов позвоночных на нетаксономические группы анамний (круглоротые, рыбы и амфибии) и амниот (см. табл. 6). К последним относятся классы: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие; иногда их называют высшими позвоночными.
Принципиальные эволюционные преобразования, возникшие на уровне трех классов амниот, в первую ^очередь связаны с перестройкой системы водного обмена, что представляет собой «эволюционный ответ» на лимитирующее значение сухости наземной (воздушной) среды. В процессах размножения и развития это направление выражено в выпадении личиночной (водной) стадии в онтогенезе. Перестраивается строение яйца: появляются скорлуповая и подскорлуповая оболочки, препятствующие высыханию его содержимого при развитии на суше. Эмбриональное развитие характеризуется образованием зародышевых оболочек, создающих и поддерживающих влажную среду вокруг развивающегося зародыша, а также аллантоиса, обеспечивающего его дыхательную и выделительную функции.
Перестройка структуры кожного покрова амниот существенно сокращает потери воды организмом. Развитие тазовой (метанефриче-
421
ской) почки и переход рептилий и птиц на урикотелический тип азотистого обмена также создают предпосылки более экономной) расходования воды. Возникают эффективные механизмы регуляции водопотерь с мочой в зависимости от степени дефицита влаги в окружающей среда. Все эти особенности строения и функций системы водного обмена открывают для амниот возможность широкого освоения наземной среды. Они сохраняются и у групп, вторично освоивших различные водоемы как среду обитания (некоторые пресмыкающиеся, китообразные и др.).
В пределах трех классов амниот направление эволюции, связанное с повышением эффективности тех принципиальных приспособлений к существованию в наземной среде, которые сформировались на уровне первых наземных позвоночных, привело не только к расширению круга доступных экологических ниш, но и к преобразованиям общего прогрессивного характера. Разделение кругов кровообращения, открывшее возможность полного использования окислительно-восстановительного потенциала организма, наряду с повышением эффективности органов воздушного дыхания и совершенствованием системы пищеварения создало предпосылки к качественному подъему общего уровня метаболизма. Последнее, помимо прочего, связано с увеличением внутреннего теплообразования, что выступает как один из важнейших факторов становления гомой- отермии. Вторым принципиальным фактором эволюционного формирования гомойотермии было развитие системы тонкой и лабильной регуляции физиологических процессов, что определялось прогрессивным развитием центральной нервной системы.
Другая сторона эволюции центральной нервной системы —: становление структур переднего мозга, обусловливающих точную и подвижную реакцию организма на весь сложный комплекс информации, идущей как из внешней среды, так и от всех органов,— способствовала увеличению степени автономности организма, его интегрированности, что также в наиболее полной форме выражено именно у гомойотермных животных — птиц и млекопитающих. Более того, процессы анализа сложной информации завершаются у этих животных не только на уровне физиологических адаптивных эффектов, но и через формирование высокоорганизованных форм высшей нервной деятельности — от конкретных проявлений адаптивного поведения до элементарной рассудочной деятельности.
1 Некоторые исследователи полагают, что это не самостоятельные виды, а личинки ланцетников сем. Epigonichtidae, поскольку до сих пор не найдено особей с развитыми гонадами.
1 Имеются в виду костистые рыбы. У низших групп костных рыб хрящ частично сохраняется, что подчеркивает общую эволюционную тенденцию окостенения скелета.
1 Рудименты этих участков корней аорты существуют у некоторых пресмыкающихся (ящерицы) в виде сонных протоков, соединяющих сонные артерии с дугами аорты.