Mollusca (мягкотелые, моллюски)

  Monoplacophora (моноплакофоры) - были широко распространены в палеозое; современный род-Neopilina (рис. 238). Polyplacophora (панцирные, или хитоны): Chiton. Solenogastres (бороздчатобрюхие)-морские, червеобразные формы, без раковины. Gastropoda (брюхоногие, рис. 239, 240): a) Prosobranchia (переднежаберные): Haliotis (морское ушко), Patella (блюдечко); б) Opisthobranchia (заднежаберные), среди прочих-голожаберные (Nudibranchia); в) Pulmonata (легочные): Helix pomatia (виноградная улитка). Scaphopoda (лопатоногие) - морские формы: Dentalium. Lamellibranchiata, или Bivalvia (двустворчатые, или пластинчатожаберные, рис. 241, 242), морские формы: Mytilus edulis (мидия), Ostraea edulis (устрица); пресноводные формы: Unio (перловица), Anodon- ta (беззубка), Dreissena (дрейссена). Cephalopoda (головоногие, рис. 243): Tetrabranchiata (четырехжаберные): Nautilus (наутилус, или кораблик) и вымершие аммониты; Dibranchiata (двужаберные): Decabrachia (десятиногие): Sepia (каракатица), Loligo (кальмар); Octobrachia (восьминогие): Octopus (осьминог), Argonauta (аргонавт), Eledone.
Моллюски-самый богатый видами после членистоногих тип животных (табл. 5). Подавляющее большинство их живет в воде, однако легочные брюхоногие завоевали и сушу. Они защищаются от высыхания, вырабатывая слизь и запирая свою раковину. У всех моллюсков редуцированы целомическая сегментация и во многом даже сам целом. В то время как живое ископаемое Neopilina, открытое только в 1952 г. на больших морских глубинах, еще имеет шесть пар нефридиев, пять-шесть пар жабр, восемь пар дорсовентральных мышц, а также объемистый, не поделенный септами целом, остальные моллюски утратили эти признаки вторичнополостных сегментированных форм. Целомическая полость сохраняется только в задней части тела, где окружает сердце (перикард),
Рис. 238. Схема организации моллюска Neopilina из моноплакофор (вид с дорсальной стороны): 1-ротовое отверстие; 2-нефридии; 3- нервная система; 4-жабры; 5-мышцы-ретракторы ноги; 6-гонады; 7-сердце; 8-анус (по Lemche, Wingstrand)


Рис. 239. Схема организации моллюска: 1 - голова; 2-щупальце; 3 - церебральный ганглий; 4-глаз; 5-слюнная железа; 6-мантийная полость; 7-печень; 8-полость половой железы; 9-желудочек сердца; 10-околосердечная сумка (перикард); 11-нефридий; 12-жаберная полость; 13-раковина; 14-мантия; 15-жабры; 16-абдоминальный ганглий (продукт слияния париетального и висцерального ганлиев); 17-нога; 18-статоцист; 19-педальный ганглий; 20-плевральный
ганглий; 21-радула


связана с нефридиями и гонадами. Спиральное дробление яйца и модифицированная трохофорная личинка велигер свидетельствуют о тесных филогенетических связях между моллюсками и аннелидами.
С утратой сегментации и действующего как гидроскелет целома моллюски выработали новый способ поступательного движения и связанный с ним массивный тип архитектуры тела. Мощное развитие вентральных мышц кожно-мускульного мешка приводит у них к формированию позади головы ноги (органа локомоции), служащей для ползания, зарывания в грунт и плавания. У головоногих она разделена на восемь или десять (у наутилуса - до 90) щупалец. У брюхоногих, лопатоногих и головоногих имеется дорсальный внутренностный (висцеральный) мешок в форме грыжевидного выпячивания спинной поверхности тела. Изучение личиночного развития ясно показывает, что этот мешок, вмещающий у взрослых животных внутренние органы (сердце, гонады, кишку, печень и т. д.), появляется в процессе аллометрического разрастания (с. 451) спинной стороны, а затем может загнуться сзади на вентральную сторону. В результате этого кишка, как и у обитающих в трубках животных (ср. форониды, с. 372), складывается в форме буквы V. Внутреннее пространство в теле моллюсков соответствует первичной полости тела, которая у большинства целомических животных сохраняется лишь в виде просветов кровеносных сосудов (с. 345, рис. 187, В), поэтому, если не считать вен (идущих от жабр), сердца и коротких

Рис. 240. Схема организации брюхоногих. Л-исходная билатерально симметричная форма; Б В асимметрия, возникающая при повороте внутренностного мешка в направлении, указанном стрелкой; Г-легочный моллюск. 1, 6-правая и левая гонады; 2-околосердечная сумка (перикард); 3, 8-правое и левое предсердия; 4, 9-правый и левый нефридии; 5, 10-правая и левая жабры; 7-желудочек сердца; 11-печень; 12-желудок; 13-мантийная полость; 14-мышца-ретрактор; 15-жаберная полость; 16 - глаз; 17-верхняя губа; 18-мышца радулы («языковая»); 19-церебральный ганглий; 20 - плевральный ганглий; 21-дыхательное отверстие; 22-анус; 23-педальный ганглий; 24-висцеральный ганглий


артериальных стволов, кровеносная система мягкотелых на большом протяжении незамкнутая (ср. с миксоцелем у насекомых, с. 378). Только у головоногих моллюсков кроме незамкнутых лакун имеются области, пронизанные капиллярами.

Рис. 241. Схема организации двустворчатых: 1-мышца-замыкатель; 2-церебральный ганглий; 3-желудок; 4-печень; 5 - околосердечная сумка (перикард); 6-желудочек сердца; 7-предсердие; 8-нефридий; 9 - висцеральный ганглий; 10-жабры; 11-гонады; 12-педальный ганглий; 13-нога; 14-рот
В месте отхождения внутренностного мешка от ноги возникает кольцевая кожная складка -мантия. Между ней и стенкой тела находится мантийная полость, первоначально наиболее обширная у заднего конца животного. В этой полости расположены жабры (1-4 гребневидных ктенидия; у двустворчатых чаще всего пластинчатые жабры). Сюда же открываются кишка (анальным отверстием), протоки почек и гонад. В глотке моллюсков имеется характерный орган-терка (радула), служащий для соскребания пищевых частиц с субстрата. Радула и раковина дали этим животным возможность выработать новый способ питания и заселить самые разнообразные биотопы (даже сушу-см. легочные) гораздо большим, чем у аннелид, количеством жизненных форм.
Рис. 242. Схематичный поперечный разрез через двустворчатого моллюска: 1-нефридий; 2-кишка; 3-лигамент; 4- желудочек сердца; 5 - околосердечная сумка (перикард); 6-предсердие; 7-мантия; 8-мантийная полость; 9-нога; 10-жабры; 11-раковина


Рис. 243. Схемы организации головоногих. А-исходный план строения тела и раковины; 5-наутилус; 5-каракатица Sepia officinalis (десятиногие); изображена только часть органов. 1-щупальца; 2-голова; 3-дорсальная часть мантийной складки; 4-внутренностный мешок; 5-септа; 6-сифон; 7-газовые камеры; 8-жабры; 9 - вентральная часть мантийной складки; 10-мантийная полость; И-нога; 12-воронка; 13-верхняя часть клюва; 14-глаз; 15-раковина; 16-пара ловчих рук; 17-нижняя часть клюва; 18-чернильный мешок; 19-слепой вырост;
20-желудок


За исключением бороздчатобрюхих, мелкой группы червеобразных моллюсков с прочной кутикулой, укрепленной известковыми спикулами, все остальные представители типа имеют раковину (по крайней мере исходно).

Она выделяется бороздой по краю мантии и состоит из двух известковых слоев (внутреннего перламутрового и наружного призматического), покрытых сверху конхиолиновым слоем («дубленый» хиноном белок)-периостракумом (ср. склеротонин, с. 382), обеспечивающим химическую защиту раковины от воды и растворенных в ней веществ. Цельная раковина Neopilina должна считаться более древней, чем «панцирь» из восьми подвижных относительно друг друга пластин Polyplacophora. Раковина двустворчатых образуется в ходе личиночного развития путем сгибания исходно одной пластины по средней линии. Обе возникающие створки при этом продолжают соединяться лигамен- том из периостракума. У брюхоногих моллюсков раковина исходно также билатерально симметричная-чашевидно-коническая или слабо закрученная по средней линии (у морского ушка),-и ее асимметрия вызывается только разрастанием и сворачиванием внутренностного мешка. Она может вторично снова становиться блюдцевидной в результате приспособления к жизни в полосе прибоя (например, у блюдечка) или полностью редуцироваться, как у ярко окрашенных морских голо- жаберников, частично ведущих пелагический образ жизни. У лопатоногих раковина остается, билатерально симметричной и во взрослом состоянии. При этом мантийные складки с боков спускаются на вентральную сторону, где срастаются своими краями. Раковина, накрывающая мантию, имеет вид конической трубки. Спереди из нее могут высовываться нога и ловчие щупальца, которыми эти моллюски, живущие в морском грунте, захватывают своих жертв, мелких животных. У ископаемых головоногих (аммонитов, белемнитов), а из современных только у наутилуса (рис. 243, Б) мантия и внутренностный мешок полностью закрыты раковиной. Прямая (у белемнитов) или закрученная (у аммонитов) ее трубка поделена септами на отдельные камеры, причем внутренностный мешок занимает только ту из них, что закладывается последней. Через прочие камеры проходит трубковидный отросток мягкого тела животного {сифон), а остальной их объем заполнен газом (приспособление для парения в толще воды). Однако у огромного большинства ныне живущих форм головоногих раковина либо редуцирована до подкожной пластинки, (каракатица, рис. 243, В), либо полностью исчезла.
Утрата метамерии и связанное с этим изменение образа жизни и способа движения привели у моллюсков к выраженной концентрации ганглиев и (прежде всего у брюхоногих и головоногих) к уровню цефализации, намного превышающему аннелидный. Только у двустворчатых, ставших малоподвижными микрофагами, питающимися взвешенными частицами (сестоном), голова редуцирована. Первоначально у моллюсков-пять раздельных пар ганглиев: церебральные, получающие прежде всего афферентные раздражения от органов чувств (щупалец, глаз, статоцистов); педальные, обеспечивающие двигательную иннервацию ноги; превральные, иннервирующие мантию, париетальные и висцеральные-ганглии внутренностного мешка на конце тела (ср. с. 239).
У переднежаберных брюхоногих длинные парные коннективы между плевральными и париетальными ганглиями перекрещиваются (стрепто- неврия), что объясняется скручиванием внутренностного мешка. Поворот его на 180° в онтогенезе происходит на стадии велигера и повторяет филогенетический процесс-перемещение первоначально расположенной сзади мантийной полости вместе с жабрами, половыми и выделительными порами вперед (переднежаберные, рис. 240, Б, В). Параллельно с этим у более высокоразвитых форм число жабр, выделительных органов и предсердий уменьшилось с двух до одного. Биологическое значение поворота, по-видимому, состоит в перемещении входа в жаберную полость к переднему полюсу животного, где интенсивнее поток воды, омывающей жабры. В пользу этого говорит то, что у заднежаберных, отличающихся по крайней мере частичным обратным поворотом внутренностного мешка, параллельно сильно или полностью редуцируется покрывающая жаберную полость раковина, а на освободившейся таким образом спинной поверхности появляются вторичные органы дыхания. У легочных перекрест нервов также отсутствует, поскольку все ганглии здесь настолько сближены и сдвинуты вперед, что поворот на них не сказывается.
Головоногие располагают наиболее высокоразвитым среди всех моллюсков мозгом. Сенсорные центры находятся в его надглоточной части (церебральных ганглиях). С ними связаны двигательные центры, составляющие подглоточный ганглий, продукт слияния всех остальных их пар. Внутренние скелетные элементы из хрящевой ткани окружают наподобие черепа мозг и органы равновесия, поддерживая также глазные впадины. В тонком строении отдельных участков мозга и наличии ассоциативных зон с высокоразвитыми интегративными свойствами (способность к научению) прослеживаются аналогии с корой головного мозга позвоночных (с. 243). Гигантские нейроны, идущие к сильно развитой мантийной мускулатуре, широко используются в нейрофизиологических экспериментах (рис. 118).
Уровню централизации нервной системы головоногих, сравнимых в этом отношении с позвоночными, соответствует выскоразвитое поведение. От исходно пелагических, парящих в толще воды форм (Orthocera) в конце палеозоя произошли активно плавающие виды. Их эволюция сопровождалась редукцией газовых камер и в конечном итоге раковины в целом. Параллельно щупальца уменьшались в числе и превращались из «удящих» в хватающие органы. Новый тип поступательного движения связан с реактивным принципом-сокращением мантийной мускулатуры и выбросом воды через воронку, трубковидное производное ноги. Подвижность воронки дает возможность головоногим (почти все они ведут хищный образ жизни) мгновенно изменять направление перемещения, управляя этими маневрами с помощью очень совершенных глаз (высокая густота рецепторов, способность к аккомодации, подвижные зрачки, см. с. 255). У многих форм имеется образуемая задней кишкой чернильная железа с чернильным мешком, откуда может выбрасываться темный секрет (основа краски сепии), мутящий воду перед преследователем. Многие виды каракатиц способны изменять окраску тела с помощью хроматофоров. Глубоководные формы обладают светящимися органами, действие которых многократно усиливается пигментными бокалами, отражателями и линзами. Хотя исследование высшей нервной деятельности осьминогов и каракатиц начато совсем недавно, уже сейчас ясно, что головоногие наряду с позвоночными и насекомыми являются самыми высокоорганизованными животными.

Еще по теме Mollusca (мягкотелые, моллюски):

1. Моллюски
2. Моллюски
3. Моллюски
4. ПО СТОПАМ МОЛЛЮСКОВ
5. Моллюски
6. Брюхоногие моллюски
7. Двустворчатые моллюски Арала
8. Малакология
9. ВСЕ ИЗ НИЧЕГО
10. СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
11. Эхиностоматидозы уток и гусей
12. ХИТОНЫ
13. РАЗМЫШЛЕНИЯ НОГИ
14. Формы акклиматизации. 
15. Хасстилезиоэ мелкого рогатого скота
16. РАКЕТНЫЙ ДВИГАТЕЛЬ И ТЕЛЕСКОП
17. Горчак (Rhodeus cericeus)
18. Давениоэы кур
19. Мюллериоз