От мертвых коллекций к живым организмам

Жизнь животных как предмет научного изучения. Все многообразие форм и размеров в животном мире можно понять только тогда, когда внешнюю и внутреннюю морфологию животных, на которой строится их классификация, мы будем изучать в единстве с жизненными отправлениями организма, с теми условиями, к которым он оказывается приспособленным н в которых он нуждается для своего развития, своего существования и размножения, и, наконец, с неумолимыми требованиями, которые предъявляет к нему окружающая среда, направляя дальнейшее развитие данной группы по тому или иному пути.

Родословное древо отражает своим построением естественную систему животного мира, а систематика, опирающаяся на данные сравнительной морфологии, эмбриологии и палеонтологии, составляет основной костяк зоологической науки — ее пока еще безжизненный скелет. А для того чтобы зоология предстала перед нами в виде подлинной науки о живых организмах, относимых нами к животному миру, этот скелет должен быть органически связан с живой плотью — внешние и внутренние органы должны изучаться не только со стороны их происхождения (установление гомологий), но и в связи с их функцией, а животные в целом — в связи с их образом жизни и условиями их существования.

Изучение животного мира под таким углом зрения составляет предмет экологии животных, которая не только раскрывает нам сложные взаимоотношения, сложившиеся между организмами и окружающей их жизненной средой, но теперь уже ставит своей конечной задачей целенаправленное воздействие человека йа эти взаимоотношения при помощи изменения среды.

Экология животных — пока еще сравнительно молодая отрасль зоологии. Это не значит, что в прежние времена образ жизни животных, циклы их развития, их повадки, их приспособительные признаки по отношению к условиям среды обитания, их органы защиты и нападения не привлекали внимания натуралистов, но все эти вопросы стояли в стороне от основного пути, которым шла академическая наука, видевшая свою главную задачу в инвентаризации фауны и в упорядочении ее классификации.

«Мемуары» о насекомых и о полипах». Между тем еще в XVIII веке и среди ученых, и среди любителей-дилетантов были превосходные наблюдатели жизни животных. . Видное место' среди них принадлежит французскому натуралисту Реомюру. В настоящее время имя Реомюра (1683—1757) почти забыто; в дореволюционной России оно было связано с употреблявшимися тогда в быту термометрами, где счет градусов вели «по Реомюру» (80° Реомюра равнялось 100° Цельсия). Между тем Реомюру принадлежит шесть больших, обильно иллюстрированных томов его «Мемуаров»— наблюдений над жизнью и развитием насекомых различных групп.

Швейцарский уроженец Трамбле (1700—1784) провел тщательные наблюдения над пресноводными гидрами. Он детально проследил, как гидры отвечают на внешние воздействия, как при помощи своих «длинных рук» они овладевают добычен, как онн передвигаются, как размножаются почкованием; своими экспериментами Трамбле установил и исключительную способность гидр к регенерации.

Книга Трамбле, имеющаяся теперь и в русском переводе написана очень живо и увлекательно, а сообщаемые в ней факты не утратили и доныне своей научной ценности. А историческое значение этой книги заключалось еще и в том, что она привлекала внимание исследователей к изучению мелких, невзрачных и малозаметных существ, также обитающих в пресной воде, в которых тогда еще не могла разобраться линнеевская систематика.

«Ежемесячно издаваемые утехи» Резеля. В те же годы в Германии в небольшом тогда городке Нюрнберге выходили в виде отдельных выпусков «Ежемесячно издаваемые утехи, доставляемые насекомыми». Эти небольшие по объему тетрадки составлял и издавал по подписке большой любитель природы и искусный художник- миниатюрист Резель фон Розенхоф (1705 — 1759). Как показывает название, основным предметом «утех» Резеля были насекомые — их жизнь, размножение и развитие, однако под тот же заголовок попали также и наблюдения над низшими ракообразными, коловратками и даже инфузориями. Главную же ценность этого издания составляют таблицы рисунков, непревзойденные по своей точности и в каждом печатном экземпляре искусно и живо раскрашенные от руки.

«Естественная история» Бюффона. А

среди корифеев науки того времени знаменитый Б го ф фон (1707 —1788) в своей многотомной «Естественной истории» при описании животных останавливался прежде всего на их образе жизни и даже группировал их не по морфологическим, а по биологическим признакам. Поэтому ему оказались чужды принципы лиинеевской классификации, и он находил нелепым ставить рядом с нашей домашней лошадью обитающую в дальней Африке зебру, а нашего четвероного друга собаку помещать рядом с волком в отряд хищных; по его мнению, было бы естественнее лошадь рассматривать рядом с собакой, так как обычно собака сопровождает телегу, которую везет' лошадь. А к хищным вместе с волком и рядом с горностаем Бюффон относил белку, которая при всей невинности своего нрава временами нападет на птичьи гнезда и поедает яйца и птенцов.

Такая биологическая направленность вместе с изяществом изложения привлекла к сочинениям Бюффона широкие круги читателей; она же, кстати сказать, отразилась и на первом русском учебнике ио естествознанию, написанном акад. В. Ф. Зуевым (1786), полевым натура- листо м-путешественником, который был одним из переводчиков «Естественной истории».

Позднее, уже в другой работе, Бюффон проводит сравнение млекопитающих Америки и материков Старого Света и замечает, что для большинства животньгх восточного полушария можно найти близкие к ним формы в Америке, причем американские представляются ему более •м’ел- кимн и выродившимися. Такие изменения животных Бюффон связывал с различием климатических условий в восточном и в западном полушариях.

Таким образом, Бюффон полагал, что виды животных могут изменяться при изменении условий их существования, однако их изменяемость он объяснял только вырождением первоначально созданных видов, а мысль об историческом процессе развития высших форм жизни от низших была ему еще чуждой.

Животное и среда, по воззрениям Ламарка. Позднее, уже в начале XIX века, передовые ученые того времени подошли к более глубокому пониманию зависимости органического мира от изменяющихся условий окружающей среды. Как известно, первой по времени целостной теорией эво- лкщни было учение Ламарка, изложенное в его «Философии зоологии» (1809). До выхода этой книги Ламарк много работал в области систематики. В процессе работы по систематике он пришел к убеждению, что все живые тела в историческом развитии проходят путь постепенного усложнения организации. Этот постепенный прогресс в усложнении организации он называл градацией. Ламарк считал градацию старой, давно подмеченной истиной, обусловленной самим «ходом природы в образовании животных», то есть идеалистически объяснял ее якобы заложенным в самих организмах стремлением к совершенствованию. А существование в современной природе низших организмов Ламарк, согласно воззрениям своей эпохи, объяснял тем, что они будто бы возникают путем самозарождения и, следовательно, еще не успели продвинуться по пути повышения организации К

В отличие от Ламарка его младший современник Этьен Жоффруа Сент -И лер считал причиной изменений в строении животных прямое влияние внешних условий, особенно их воздействие иа развивающийся организм.

К. Ф. Рулье как основоположник экологии. Зависимость животных от изменяющихся условий внешней среды была более глубоко раскрыта в работах московского профессора К. Ф. Рулье, который еще за десяток лет до появления теории Дарвина развивал свое учение об историческом развитии жизни на Земле (его лекции «Жизнь животных по отношению к внешним условиям» были изданы в 1852 году). Красной нитью в работах Рулье проходит мысль о том, что все явления природы находятся в неразрывной связи и что в «природе нет покоя, нет застоя». Все имеет свою историю, а жизнь на Земле складывается под воздействием различных географических условий, протекает в

1 Изложение теории Ламарка и се оценка выходят за рамки этой книги: их читатель найдет в курсах основ дарвинизма и в литературе, специально посвященной Ламарку.

зависимости от периодических явлений в природе (например, сезонные изменения в поведении птиц), а индивидуальное развитие животных сопровождается изменениями, которые «вызываются новою средою и новыми условиями жизни» (развитие лягушки, смена хозяев у паразитических червей). «Не менее необходимо изменяется и жизненная сфера животного».

Отсюда у Рулье следует, что природу необходимо изучать «в разнообразной, всецелой ее органической жизни», а не только в музеях или в клетках зверинца. И Рулье ставит перед зоологами такую задачу: «Исследовать три вершка ближайшего к исследователю болота относительно растений и животных и исследовать их в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий».

Здесь Рулье выступает как основоположник экологии (тогда еще не получившей этого наименования), причем практическое выполнение его завета об «исследовании трех вершков болота» было начато только в конце XIX столетия в учении о жизненных сообществах, или биоценозах

Борьба за существование в понимании Дарвина. Проблема изучения взаимоотношений между организмами и условиями их жизни в определенных условиях была поставлена Рулье вполне своевременно: как оказалось, над ней уже давно работал Дарвин, и в «Происхождении впдов» (1859) ей отведена целая глава III — «Борьба за существование». Правда, в ней, как об этом говорит само заглавие, на первое место выдвигается борьба в прямом значении этого слова, однако уже в одном из первых разделов этой главы Дарвин дает весьма важное пояснение, говоря, что термин этот он применяет «в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства». Далее он поясняет, что и растение на краю пустыни «ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности».

Приводит Дарвин еще и пример с омелой, которая «борется» с другими растениями тем, что птицы, поедающие ее ягоды, невольно способствуют расселению ее клейких семян, прилипающих к их клювам.

Таким образом, изучение борьбы за существование, понимаемой в широком смысле, то есть изучение экологических отношений между организмами и окружающей их средой, послужило основой для теории естественного отбора, которая дала материалистическое объяснение и целесообразности в строении организмов, и их восхождению к более высоким ступеням организации в процессе их исторического развития.

Так, в свете учения о естественном отборе сухой костяк классификационной системы облекается живой плотью экологических взаимоотношений. Естественная система животного мира предстает перед нами как выражение длительного процесса изменений организмов, протекавшего в течение многих миллионов лет в тесной связи с изменениями их жизненной среды. Этот процесс нельзя уподоблять прямому восхождению по ступеням лестницы (тогда в современной фауне не могли бы существовать животные низших групп, сохраняющие более примитивный тин организации, не было бы «живых ископаемых» австралийского материка и Новой Зеландии и упрощения организации у паразитических форм); нельзя его представлять и наподобие движения заводного механизма, приводимого в действие заложенной внутри часовой пружиной (в виде ли ла- марковской градации или в форме так называемого автогенеза у современных био- логов-идеа листов).

Вместе с тем изучение жизни животных, их повадок, их жизненных циклов выходит за рамки дилетантизма и вливается в общее русло зоологической науки. Если, например, для Резеля в XVII веке его тщательные и интересные наблюдения над насекомыми были только «утехами», то для Уоллеса, одного из двух основоположников дарвинизма, мир насекомых дал благодарнейший материал при разработке учения о защитных окрасках и их значении в процессе естественного отбора.

Аутэкология и синэкология. В экологии иногда различают две стороны — а у т э к о л о г и ю и си пэкологшо, или биоценологию, то есть изучение отношений к окружающей среде у отдельных видов и изучение жизненных сообществ. В знаменитом призыве «прилечь к лужице» и «исследовать три вершка ближайшего болота» К. Ф. Рулье уже определил задачи будущей еннэкологин, или биоценологии, а в своих популярных статьях показал образцы аутэкологическнх описаний. Особенно интересен с этой стороны его очерк «Сипуха, или огонистая сова». Особенности строения совы связывались с тем, что это птица ночная (строение и расположение глаз, тонкий слух, бесшумность полета, зависящая от мягкости оперения) и хищная (крючковатый клюв и когтистые лапы). В этих особенностях Рулье видит результат исторического развития в связи с переходом этих птиц к ночному образу жизни. Отмечает Рулье и сравнительно малую смышленность сов (вопреки старинному поверью, сделавшему сову птицей Минервы — богини мудрости) и связывает это обстоятельство с узостью их кругозора (в буквальном смысле), при котором они «не приобретают необходимой опытности».

Приспособленность или «целесообразность» в строении организмов? О приспособленности организмов к условиям их жизни немало писали и авторы прошлых времен. Однако в те времена наука была бессильна дать причинное объяснение такой целесообразности в строении животных и эта тема была достоянием писате- лей-моралистов и использовалась ими для прославления благости и премудрости «всемогущего творца», одинаково позаботившегося о всех своих созданиях.

Так, в переведенном с немецкого сочинении анонимного автора XVIII века строение тела птицы и рыбы рассматри-

вастся в связи со средой обитания и образом жизни этих животных (вполне в духе позднейшего биологического метода учебников Шмейля), а в другом месте, в главе «Взаимная вражда между животными», мы встречаем даже мысль о благотворности такого предустановленного «творцом» порядка, так как «если бы было уничтожено между ними враждование и взаимное гонение», то «творение не было бы так живое, но все животные были бы спящи» !.

Учение Дарвина нанесло смертельный удар телеологии, изгнав из биологических наук понятие «цели», и вместо вопроса «для чего?» поставило вопрос «почему?». В описаниях животных зоологи говорят уже не о целесообразности их строения (ибо кто же мог поставить такую цель?), а об их приспособленности к тем или иным условиям существования — приспособленности, сложившейся в процессе их исторического развития.

Относительность и историчность приспособленности. Непосредственное изучение окружающего нас животного мира на множестве конкретных примеров показывает нам, что приспособленность животных даже в наиболее ярких ее проявлениях всегда оказывается в той или иной мерс относительной. Для этого нет надобности в надуманных примерах с животными, поставленными в необычные для них условия," вроде выброшенной на сушу рыбы, которая беспомощно барахтается на берегу и погибает без воды, — мы и в самых нормальных для данного вида условиях можем на каждом шагу наблюдать относительность самых, казалось бы, совершенных защитных приспособлений («несъедобные» мохнатые гусеницы, поедаемые кукушками п заражаемые наездниками, «незаметные» среди растительности зеленые насекомые, как раз н составляющие главную добычу зорких насекомоядных птиц, и т. д.). А нередко в строении животного выступают следы приспособленности его не к современным условиям его жизни, а к тем, в которых жили его предки (лучистая симметрия у свободно передвигающихся морских звезд и морских ежей как признак, унаследованный современными иглокожими от их древних предков, которые были неподвижными, сидячими формами).

Экология животных к началу XX века. До начала текущего XX века экология животных еще не сложилась как особая отрасль зоологической науки, хотя еще в 1868 году Э. Геккель дал ей то имя, которое она носит, н определил ее задачи. Однако требования практики выдвигали необходимость разработки отдельных экологических проблем — в первую очередь тех, которые были связаны с морскими промыслами, рыболовством и рыбоводством, то есть с хозяйственным освоением морских и пресных вод.

Еще в 50-х годах прошлого столетия немёцкого зоолога JI е й д и г а заинтересовал вопрос, откуда же в прозрачных и как будто совершенно чистых водах Боденского озера живущие там ценные промысловые рыбы добывают мелкую живность, которой бывают наполнены их кишечники, и это положило начало изучению планктона (таким сборным именем стали обозначать в науке все мелкие организмы — и растительные и животные, — которые рассеяны в водоемах во взвешенном состоянии и только в слабьй степени способны к самостоятельному передвижению; извлекают их из воды при помощи особых планктонных сетей). Планктонные организмы важны для нас тем, что они служат кормом для всех рыбных мальков и для некоторых промысловых рыб и составляют важное звено в биологическом круговороте водоемов.

В конце 70-х годов профессор Мёбиус, изучая условия жизни устриц среди других организмов, населяющих те же устричные банки у побережья Северного моря, впервые разработал на этом материале учение о биоценозах, или ж и з- иеииых сообществах.

А на суше энтомологи, специалисты по насекомым — вредителям сельскохозяйственных растений, тщательно изучали их жизненные циклы и межвидовые отноше

ния, сложившиеся между этими насекомыми, их паразитами (наездниками, му- хамй-тахинами) и «сверхпаразитами» (паразитами этих первичных паразитов), и на этой основе разрабатывали рациональные меры борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Видное место в развитии этой области знания в конце прошлого века и в начале текущето принадлежит русским исследователям Ф. П. К е п п е н у, И. А. П о р ч и п с к о м у и И. Я. Ш е в ы р е в у.

Однако в те времена работы подобного типа относились к области так называемой прикладной зоологии, они ие вливались еще в общее русло развития зоологической науки, а шли своими путями несколько в стороне от ее столбовой дороги. И хотя понятие «борьба за существование», содержание которого целиком соответствует предмету экологии, является одним из краеугольных камней учения Дарвина, зоологн-дарвииисты, восприняв его в дарвиновском широком и метафорическом смысле, но занялись тогда более углубленным пзучеппем относящихся сюда явлений н ограничились только защитой его против вульгарного его истолкования в смысле всеобщей грызпи. Основное же внимание зоологов-дарвинпстов было направлено тогда на разработку морфологических доказательств эволюции с помощью методов сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии, на установление филогенетических связей п усовершенствование классификации. Конечно, исследования, проводившиеся в таком преимущественно морфологическом плане, были очень важны и необходимы, так как вооружали новое учение стройной системой доказательств, и недаром сам Дарвин высоко ценил морфологию, считая ее «одним из самых интересных отделов естественной истории», который, «можно почти сказать, составляет ее подлинную душу». Однако морфологическими исследованиями еще далеко ие исчерпывалась задача изучения животного мира в его «постепенном развитии и взаимно непрестанно перекрещивающихся отношениях организации и образа жизни», как писал еще К. Ф. Рулье, в той зависимости одного существа от другого, от засухи и влажности, которую Дарвин разумел под условным названием «борьба за существование», или, говоря короче, в плане того раздела науки, для которого Геккель еще в 1868 году предложил название «экология».

Ярким свидетельством того, насколько экология животных к концу прошлого столетия оказалась в стороне от путей «чистой» академической пауки, может служить своеобразное определение ее содержания, которое было дано в известном и обстоятельном для своего времени Большом энциклопедическом словаре Брокгауза п Ефрона. Вся статейка, посвященная этому слову, занимает всего лишь несколько строк и гласит нижеследующее:

«Экология, или ойкология часть зоологии, обнимающая собою сведения относительно жилшц животных, т. е. нор, гнезд, логовищ и т. п. До сих пор Э. не достигла той степени развития, которая дала бы ей право на известную долю самостоятельности, так как до сих пор она еще не вышла из периода описаний и не выработала ни определяющих методов, ни известной суммы обобщений».

Под статьей стоят инициалы проф. В. М. Шпмкевича. Этот крупный и авторитетный ученый оказался по вопросу об экологии настолько не в курсе дела, что совершенно упустил из виду геккелевское определение этой науки. Слово «экология», или, как иногда писали прежде, «ойкология», образовано из двух греческих слов: «ойкос»—дом и «логос»—учение. Предлагая этот термин, Геккель вкладывал в него тот смысл, что экология — это учение

о              том, как живут животные «у себя дома», то есть в условиях обитаемой ими среды, а проф. Шимкевич понял его в узком буквальном значении, опираясь только на его этимологию и не подозревая, что уже в его время и на Западе, и у нас существовало немало серьезных работ, посвященных экологии, как ее понимал Геккель.

От доказательств исторического развития — к изучению его процесса. XIX век накопил обширный материал из области сравнительной морфологии, эмбриологии, налеонтологии и фаунологии, который в учебных руководствах и в работах обобщающего характера приводился под общим заголовком— «Доказательства

эволюции». Исследования в области этих наук продолжаются и до настоящего времени, но теперь они идут уже в несколько ином направлении: они не столько доказывают самый факт исторического развития (который стал уже общенризнанным), сколько нри номощи свойственных им методов нроводят более углубленное изучение самого нроцесса исторического развития (филогенеза) и его закономерностей.

Так, на нервых норах носле ноявления учения Дарвина сравнительная морфология занималась главным образом установлением гомологии в строении органов однородного происхождения, отвлекаясь от их функции, и с этой именно стороны сравнивала, например, элементы скелета конечностей позвоночных различных классов, будь то плавник девонской кистеперой рыбы, нога млекопитающего или птичье крыло. Гомология их отдельных элементов и служила доказательством общего происхождения этих несходных между собой органов, свидетельствуя о кровном родстве их обладателей. Одпако проведенные в таком плане морфологические исследования еще не раскрывали того, каким путем и в силу каких причин гомологичные органы у различных животных получили свойственное им строение.

Функциональная морфология. Ответы на эти вопросы ищет уже функциональная морфология. Она более глубоко изучает и крупные и мелкие изменения в строении однородных по своему происхождению органов в единстве с изменениями их функций, в свою очередь зависящих от изменений в условиях существования животных, от различий в их образе жизни, способах добывания пищи и т. д.

Иногда исследование идет от особенностей строения органа к определению их функционального значения и функции всего органа в целом; таков единственный путь, которым располагает палеонтология, имеющая дело только с мертвыми скелетными частями, и начало ему было положено еще в 70-х годах прошлого столетия в гениальных работах В. О. Ковалевского, которому удалось не только установить общие закономерности эволюции скелета копытных млекопитающих, но и воссоздать изменения географического ландшафта, которыми были вызваны изменения в снособах нередвижения и в строении зубного аннарата этих животных (см. стр. 360, 361).

В других случаях — прн изучении ныне живущих организмов — исследователи идут от функции органа к уяснению его морфологических особенностей и от образа жизни животного к особенностям его строения. Так, имеются работы, в которых нрослеживаются видоизменения двигательного аппарата па различных ступенях развития животного мира (начиная от жгутиков, ложноножек и ресничек у простейших) и на различных путях их филогенеза (у моллюсков, у членистоногих, у позвоночных), а вместе с тем устанавливается связь между системой органов передвижения и общим типом строения в различных группах животного мира.

Но раз уже самая морфвлогия животных становится функциональной, раз она считается не только с формой, но и с отправлениями органов и с образом жизни животного в условиях обитаемой им среды, то в. общей системе зоологической науки на одно из первых мест выдвигается изучение экологии животных.

Содержание и задачи современной экологии животных. Расширяется и круг задач, решением которых занимается эколо^ гия. Уже прошло то время, когда зоологи видели в человеке только нарушителя естественных взаимоотношений, сложившихся в живой природе, и нерасчетливого расточителя ее богатств. В условиях социалистического строя и нужды охотничьего хозяйства и рыбных промыслов, и борьба с различного рода вредителями, и проблема акклиматизации полезных животных уже выходят за пределы только прикладной зоологии, то есть приложения отдельных научных данных к человеческой практике; они стимулируют развитие самой зоологической науки, расширяя область экологии животных, которая теперь отводит значительное место раскрытию роли хозяйствующего человека как одного из важнейших факторов среды, населенной животными.

Наконец, экология, которая прежде строилась главным образом на наблюдениях полевых натуралистов, в последнее время совершенствует свои методы, вводит эксперимент и таким образом сближается с физиологией, которая изучает поведение животных на основе учения акад. И. П. Павлова.

В настоящее время содержание и задачи экологии определяются по общему смыслу так: 1) изучение видовых приспособлений организмов, их исторической обусловленности как основы для понимания многообразия взаимосвязей организмов и среды; 2) изучение закономерностей образования и развития популяции как формы существования вида, их дпфферен- цировки и динамики их численности; 3) изучение закономерностей формирования и развития биоценозов как выражения взаимоотношений организмов в конкретных условиях местообитания.

В иных выражениях, но по существу близких к приведенному, определяется экология как раздел зоологической науки в курсе «Экологии животных» проф. Н. П. Наумова (М., изд. «Советская наука», 1963); причем автор поясняет, что целью изучения численности животных должно служить «управление этой численностью при помощи изменений среды», то есть при помощи таких научно обоснованных практических мероприятий, которые могут способствовать сохранению и увеличению поголовья ценных или полезных животных и борьбе со всякого рода вредителями.

Как мало похожи эти современные определения экологии на то узкое толкование, которое придавал этому слову полвека назад один из крупных русских зоологов (В. М. Шимкевич), и как зорко еще в середине прошлого столетия К. Ф. Рулье предвидел путь, по которому должно было пойти развитие зоологической науки в будущем!

Экспериментальная зоология. На долю XX века приходится и развитие экспериментального изучения изменяемости животных под влиянием тех или иных воздействий со стороны окружающей среды. Правда, и здесь хронологические рубежи следует принимать только в условном и приблизительном значении. Еще в 70-х годах прошлого столетия одесский преподаватель-естественник В. И. Шманкевич провел свои замечательные опыты над рачками Artemia salina, которые при повышении концентрации солей в воде приобретали в последующих поколениях признаки другого вида — Artemia muhlha- usenii, а при опреснении — признаки рач- ков-жаброногов (род Branchipus) [LV]. К концу XIX века относится экспериментальное изучение изменчивости бабочек под влиянием температурных воздействий на куколку (исследования швейцарских энтомологов М. Штандфусса и Э. Фишера). Однако наибольший расцвет и усовершенствование методики экспериментальной зоологии относится уже к новому столетию.