Казахстан

В казахстанской части ареала сайгака в настоящее время выделяются три очага обитания животных, центральные части которых находятся в Бет- пакдале, на Устюрте и Волжско-Уральских песках (рис.

На протяжении года в более или менее постоянных районах обитания сайгаки в Казахстане держатся зимой (с ноября-декабря до начала-середины марта), в конце весны (в мае) и летом (с начала-середины июня до начала- середины сентября). Остальное время года занимают миграции. В аномальные

по погодно-климатическим условиям годы территориальное размещение сайгаков может отличаться от средне-многолетнего.

Рис. 33. Ареал и размещение популяций сайгаков в Казахстане: 1 - районы летовок; 2- районы зимовок; 3 - основные миграционные пути; 4 - северная граница степей; 5 - северная граница полупустынь; 6 - северная граница пустынь; 7 - северная граница субтропических пустынь; 8 - границы горных областей. Зоны обитания популяций: 9 - уральской; 10 - устюртской; 11 - бетпакдалинской

Весеннее размещение (в период отела). В зависимости от состояния пастбищ и наличия водопоев в разные годы сайгаки удаляются весной от районов зимовок в северном направлении на разные расстояния, и географическое расположение мест отела по годам неодинаково. Непосредственно выбор места для отела зависит, кроме этих факторов, и от степени беспокойства животных.

В междуречье Волга-Урал основные места отела сайгаков в 40-50-х годах располагались в окрести, пос. Пятимар (Раков, 1956), в 1961 г. - в междуречье Кушум-Урал между поселками Каленый и Чапаево, в 1966 г. - около Ка- мьгшсамарских озер и северо-восточнее пос. Азгир, в 1971-1973 гг. - вдоль хаков ур. Шимак, в окресгн. пос. Тас, Ахмедшкола, Суюндук, около Аралсора, в ур.

Аузашик, в 1985-1993 гг. - на участках между пос. Джангала-Калмыково-Ицдер, Балкудук-Азгир-Суюндук, юго-западнее Хакисора (Фадеев, Слудский, 1983; Грачев, Бекенов, 1993), то есть на территории протяженностью около 200 км с севера на юг и 300 км с запада на восток.

На Устюрте места массового отела животных в 1962 и 1964 г. - участки между колодцами Куше, Айдабол, Тасатау и южнее песков Сам, в 1971-1972, 1974, 1976-1977 гг. - Матайкум, Косбулаксор, у колодцев Тассай и Шайота, в 1979 г. - между песками Сам и Матайкум, в 1980 г. - на р. Эмба, в 1985-1993 гг. - ур. Донгызтау, Асмантайматай, Тассай, Оймаут, плато Жельтау и Чаграй, р. Эмба (Фадеев, Слудский, 1983; Грачев, Бекенов, 1993), то есть на территории протяженностью около 300 км с севера на юг и 300 км с запада на восток.

В Центральном Казахстане (бетпакдальская популяция сайгаков) в 1965-1993 гг. места массового отела располагались вблизи рос Тургай и Кабыр- га (в 1965-1968, 1970-1971, 1974-1975, 1988, 1990 гг.) около р. Улыжиланшик (в 1969-1972, 1975, 1977, 1988-1989, 1991 гг.), на р. Байконур - в 1966, 1968, 1974 гг., в окрести, оз. Челкар-Тенгиз - в 1965, 1992, 1993 гг.), у оз. Шоштан - в 1965, 1967 гг., у р. Сарысу - в 1969, 1971, 1973, 1975, 1988, 1990, 1992 гг., у р. Терсак- кан - в 1977-1978 гг. Наиболее северное место массового отела - на р. Иргиз южнее с. Карабутак (1976 г.) наиболее южное - у оз. Каракоин (в 1975 и 1989 гг.), не считая одиночных животных, которые приносят потомство на всем протяжении от Северных Кызылкумов и Муюнкумов до целинных совхозов Актюбинской или Акмолинской областей (Фадеев, Слудский, 1982; Поле и др., 1980; Грачев, Бекенов, 1993).

Площадь мест отела сайгаков в разных районах составляла от 100 до 9000, чаще 150-900 км2, численность скоплений - 10-200, чаще 50-150 тыс., плотность населения животных - 5-600, чаще 15-400 особей на 1 км2.

Летнее размещение. В междуречье Волга-Урал в конце 40-х - начале 50-х годов сайгаки в летний период держались на территории ограниченной линией: ст. Сайхин - ст. Кайсацкая (с запада) - пос. Козталовка - пос. Фурманово - оз. Акмамык - пос. Битик (с севера) - пос. Мергенев - пос. Калмыкове (с востока) - пос. Аксай - пос. Карасу - оз. Арал-сор - ст. Сайхин (с юга), то есть примерно в полосе между Чижинскими разливами на севере и Волжско-Уральскими песками на юге (Раков, 1956). После снижения и депрессии численности в 60-х годах районы летнего размещения животных располагались уже южнее, в основном в северной части Волжско-Уральских песков от пос. Суюндук, Азгир, на западе до пос. Калмыково, Тас на востоке. По мере увеличения численности, сайгаки летом вновь стали заходить к пос. Джангала (1972 г.), а позднее - на Чижинские разливы, в верховья рек Малый и Большой Узень, р. Ащиозек, к пос. Урда, Сайхин, Джанибек. Плотность населения сайгаков в местах летовок составляла 5-13 особей на 1 км2 (Фадеев, Слудский, 1982; Бекенов и др., 1990; Сарсенгали- ев, Карпов, 1990 и др.).

Устюртская популяция сайгаков в начале 50-х годов размещалась летом в основном на восточном побережье Каспийского моря между р. Эмба на севере и заливом Мертвый Култук на юге, в меньшей мере - на территорий, прилегающей к р. Урал с востока от оз. Индер и р. Уил на юге до р. Калдыгай- ты и пос. Каратюбе на севере, а также на п-ове Бузачи (Раков, 1956). В 60-е годы основное поголовье животных держалось в районах к югу от р. Эмба: плато Мынсуалмас и Чаграй, восточная часть Устюрта, п-ова Мангышлак и Бузачи (в некоторые годы), колодцы Кебер, Айдабол, Чурук и в других местах с постоянными водными источниками. В 70-90-е годы, по мере увеличения численности, сайгаки продвигаются севернее и держатся летом по бассейнам рек Эмба, Кайнар, Сагыз, Уил, в Мугоджарах. В годы с обильными осадками и хорошей сохранностью пастбищ животные летуют южнее этих мест.

Основные места летовок бетпакдальской популяции сайгаков - бассейны рек Улькояк - Иргиз - Тур гай - Улыжиланшик - Терсаккан - оз. Тенгиз, где животные держатся ежегодно и в большом количестве. В период максимальной численности в 70-е годы, а также в засушливые годы сайгаки регулярно появлялись на территории целинных совхозов "Карабутак”, иБаскудукскийн, "Шилинский", "Бестауский", "Буревестник", "Сосновский", "Дзджавинский", "Нахимовский", "Ковыльный", "Целинный", "им. Матросова", "Терсакканский", "Степняк" и других Актюбинской, Кустанайской, Тургайской, Целиноградской, Джезказганской и Карагандинской областей. Обитают сайгаки летом и в восточной части Мугоджарских гор. В Бетпакдале, где постоянных водоемов мало, а растительность быстро выгорает, сайгаки держатся в северной ее части во влажные годы, но обычно лишь в первую половину лета - до середины июня- середины июля (Фадеев, Слудский, 1982; Грачев, Бекенов, 1993). В небольшом количестве сайгаки остаются на лето в Южном Прибалхашье; в междуречье Или-Топар они отмечались чаще во второй половине 70-х годов (Поле и др., 1980). В Северных Кызылкумах небольшие табунки сайгаков в летний период встречали в 1971-1976 гг. вдоль р. Жанадарьи и южнее пос. Джусалы (Фадеев, 1977), а в 1976-1984 гг. - на месте бывшей дельты р. Сырдарьи и прилегающих участках высохшего дна Аральского моря (Мазин, 1986). Плотность популяции сайгаков в основных районах летнего обитания составляет чаще 5-20, иногда до 50-80 и более особей на 1 км2, на перифздийных участках она более разрежена (0,2-5 на 1 км2).

Общая площадь районов летовок сайгаков в Казахстане 300-350 тыс. км 2 (Фадеев, 1974), то есть в 3-4 раза больше, чем районов зимовок.

Зимнее размещение. Характер зимнего размещения сайгаков определяется доступностью кормов, что в свою очередь связано с высотой и плотностью снежного покрова. Животные зимуют в пустынях, где высота снега обычно не превышает 15-17 см, а чаще составляет 5-10 см.

Уральская популяция сайгаков в мягкие зимы (1947/48, 1960/61 гг.) размещалась вдоль северной границы Волжско-Уральских песков на широте Арал- сор-Новая Казанка-Калмыково, в средние по снежности зимы 1953/54, 1964/65, 1984/85, 1989-1992 гг. - южнее, на широте сел Азгир-Новый Уштоган-Махамбет, в многоснежные зимы 1949/50, 1951/52, 1967/68, 1972-1977, 1986-1988 гг. откочевывали на юг до Каспийского моря, заходя иногда в тростниковые заросли на его северном побережье (Раков, 1956; Фадеев, Слудский, 1982; Грачев, Бекенов, 1993). Площадь зимовок в разные годы составляла 4-15, чаще около 9 тыс. км2, а плотность популяции - 5-140 особей на 1 км2.

Устюртская популяция сайгаков зимует в основном в северной части плато Устюрт: окрести, с. Бейнеу, пески Сам и Матайкум, соры Асмантайма- тай, Косбулак, Кошкарата, ур. Тассай, северная часть Каракалпакии. В очень мягкие зимы 1962-1964 гг. основная масса сайгаков зимовала несколько севернее этих мест в окрести, колодца Кугу сем. В многоснежные зимы 1967/68, 1971- 1976, 1979/80, 1986/87 гг. основные места зимовок располагались южнее, примерно по линии ст. Сайутес - сор Каратулей - мыс Актумсык на побережье Аральского моря (Фадеев, Слудский, 1982; Грачев, Бекенов, 1993). В зимние периоды 1965/66, 1968/69, 1973-1975 гг. сайгаки в количестве до несколько тысяч особей проникали в Туркмению и зимовали в Сарыкамышской впадине (Ишадов, 1975). Площадь зимовок в Казахстане составляла 2,8-12,3 тыс. км2, а плотность популяции 11,6-19,5 особей на 1 км2 (Фадеев, Иванов, 1988). В Каракалпакской части Устюрта в октябре-ноябре 1973-1974 и 1980-1984 гг. плотность населения сайгаков составляла 1,5-4,3 особей на 1 км2 (Реймов, Карабе- ков, 1986), в Туркмении - 1-2 особи на 1 км2 (Ишадов, 1975).

Бетпакдалинская популяция сайгаков в обычные по количеству осадков зимы (1958-1960, 1961-1963, 1969-1971, 1972-1974, 1978/79, 1980-1983, 1984/85, 1988-1993) размещалась севернее р. Чу примерно от железной дороги Чу- Моинты на востоке до Телекульских озер на западе, а также в Таукумах, Ары- скумах, южной части Приаральских Каракумов. Небольшие скопления животных зимуют в некоторые годы в окрести, оз. Челкар-Тенгиз, ст. Аральск и Сак- саульская. До 60-х гг. часть популяции зимовала в Алакульской котловине и Северном Прибалхашье. В 1963-1965 гг. сайгаки зимовали несколько севернее обычных мест - в центральной части Бетпакдалы (пески Жетыконур, оз. Кара- коин, м/с Кокашик). В многоснежные зимы 1971/72, 1975-1977, 1983/84, 1987/88 гг. (высота снега 15-25, местами до 30-40 см) сайгаки смещались от основных мест зимовок в юго-восточном направлении, в массе держались в Муюнкумах, появлялись в окресгн. ст. Отар, Узун-Агач, а в зиму 1975/76 г. доходили до Капчагая, Чилика, отдельные стада поднимались в горы Заилийского Алатау (напротив Каскелена) до высоты 2400 м над у.м. В Северном Приаралье зимой 1971/72 г. при высоте снежного покрова 15-30 см сайгаки заходили в поселки, на окраины г. Аральска, а из Арыскумов и низовий р. Сарысу сместились к хр. Каратау и в северную часть Кызылкумов (Фадеев, Слудский, 1982; Грачев, Бекенов, 1993). Общая площадь зимовок этой популяции в разные годы изменяется от 39 до 78, а чаще составляет около 60 тыс. км2.

Перемещения и миграции. Сайгаки в Казахстане ежегодно совершают весенние и осенние миграции между районами зимовок и летовок. Вызваны они необходимостью смены пастбищ и влиянием глубокого снежного покрова. Общее направление весенних миграций - северное, северо-западное, осенних - южное, юго-восточное (рис. 33). Сроки, пути, расстояния и скорость миграций могут отличаться в разные годы и в разных районах в зависимости от погодноклиматических условий, состояния пастбищ, наличия водопоев, степени беспокойства животных, различных искусственных препятствий и др.

Р и с. 34. Тропы сайгаков на местах зимовок. Казахстан, долина р.Чу, декабрь 1991 г.

Фото Ю. А. Грачева

Весенние миграции уральской популяции сайгаков в 60-90-е годы начинались в период с середины марта до середины апреля, устюртской - с середины марта до конца апреля, бетпакдалинской - с середины февраля до середины апреля, в основном, в зависимости от сроков схода снежного покрова. Районов летнего обитания животные достигают обычно в первой половине июня, в засушливые годы - уже в мае, во влажные • во второй половине июня-июле. Стада, состоящие из одних самцов, приходят на места летовок на 3-4 недели раньше, чем самки с детенышами, и та небольшая часть самцов, что задерживается вместе с самками в местах отела. Продолжительность весенних миграций составляет в большинстве лет 2-3 месяца.

Миграционные пути животных приурочены к равнинным участкам местности, огибают различные естественные и искусственные препятствия (горы, озера, вязкие солончаки, изгороди и т.д.) и проходят по наиболее кормным местам, где имеются и водные источники. В междуречье Волга-Урал выражены два миграционных "коридора": западный • от мест зимовок на север параллельно границе с Астраханской областью по линии Новый Уштоган-Азгир-Суюндук- Урда-Хакисор и далее в направлении Аралсора и Чижинских разливов и восточный • параллельно р. Урал по линии Новобогатинское - Тас - Ахмедцпсола - Камышосамарские озера - оз. Едильсор, иногда далее в направлении пос. Локтев, Чесноков, Тельнов (Сарсенгалиев, Карпов, 1990).

На Устюрте сайгаки, зимующие в районе песков Сам и южнее, двигаются на север в направлении: Косбулаксор-колодец Тассай-ур. Донгызтау - ур. Кашкарата • плато Чаїрай - р. Эмба-горы Мугоджары. Часть животных из тех же мест зимовок мигрирует на северо-запад к ур. Мынсуалмас и далее в направлении поселков Кульсары, Макет, Досор. Сайгаки с п-ова Мангышлак и Бузачн двигались на север примерно параллельно восточному побережью Каспийского моря. Железную дорогу Атырау-Октябрьское животные пересекали чаще на участке между ст. Макат и Жарлы. Сайгаки, зимующие в Тайсюган- ских песках и их окрестностях (севернее железной дороги Атырау-Октябрьское), смещались весной на север в направлении пос. Кара-Тюбе (Бурдепов, 1977; Фадеев, Слудский, 1982; наши наблюдения).

Бетпакдалинская популяция сайгаков мигрирует с мест зимовок в двух направлениях: северном и северо-западном. Основная часть животных, зимующих в южной части Бетпакдалы, по р. Чу, в Муюнкумах, Таукумах двигается в северном направлении широким фронтом (от оз. Балхаш до р. Сарысу), пересекает Бетпакдалу и выходит к железной дороге Джезгазган-Жарык. В засушливые годы сайгаки пересекают эту дорогу до начала отела (в апреле), во влажные • после отела (в июне-июле) и смещались далее к северу в направлении р. Терсаккан и оз. Тенгиз. Другая (в последние годы значительно меньшая) часть животных из тех же мест зимовок пересекает р. Сарысу и двигается в полосе между пос. Байконур и Приаральскими Кавракумами на северо-запад к pp. Улыжиланшик, Тургай, Иргиз, Улькояк. Соотношение численности этих двух частей в разные годы неодинаково: до 1988 г. больше животных мигрировало в северо-западном направлении, после 1988 г. - в северном. Сайгаки, зимующие в Арыскумах и Приаральских Каракумах, двигаются на северо-запад тем же путем отдельными скоплениями или соединяются в некоторые годы с мигрантами из Бетпакдалы. Из окрестностей г. Аральска и ст. Саксаульской животные мигрируют на север к pp. Тургай, Улькояк или далее в направлении пос. Баскудук, Карабутак. В годы максимальной численности (1971-1976) сайгаки мигрировали севернее, чем обычно, и доходили до пос. Баянаул и Семизбугу Павлодарской области, севернее г. Целинограда, к оз. Щучье, оз. Кушмурун, г. Актюбинску, в Северо-Казахстанскую область (в лесостепь), где они отмечались в последний раз в XVIII в. (Фадеев, Слудский, 1982).

Рис. 35. Весенние миграции сайгаков. Казахстан, долина р. Чу, апрель 1972 г.

Фото Ю. А.Грачева

Сезонные миграции сайгаков в обратном направлении начинались в августе-сентябре обычно после выпадения осадков (холодного дождя, снега) или резкого снижения температуры воздуха. Миграции проходят в несколько потоков ("волн") с интервалами в сотни километров между скоплениями мигрирующих животных. Районов зимовок животные достигают в ноябре-декабре, то есть длительность осенних миграций составляет 3-4 месяца.

Пути осенних миграций примерно те же, что и весной, но часть животных, как показывает проведенное в 1985-1993 гг. мечение сайгачат, возвращается к местам зимовок по другим маршрутам. В междуречье Волга-Урал из помеченных в мае 1991 г. неподалеку от р. Урал 2591 сайгачат 46 (1,7%) добыты осенью в том же регионе (возвращались на юг тем же путем, которым двигались на север), а 3 (0,1%) - на границе с Астраханской областью (300 км западнее), то есть в другом миграционном потоке.

Осенние миграции животных через р. Урал и далее в южном направлении (а весной в обратном), наблюдавшиеся в первой четверти XIX в. (Эверсман, 1850), уже в начале 50-х годов XX в. совершались нерегулярно, а лишь в джутовые годы (Раков, 1956). Известны миграции сайгаков через р. Урал в 1948-1949, 1971-1975, 1978-1983 гг., но они не носили массового характера. Местами переправы небольших групп животных чаще были пологие участки, малопосещае- мые людьми, между пос. Актогай и Орлик, протяженностью около 50 км (Фадеев, Слудский, 1982; Трощенко, 1986). В последнее десятилетие миграций через р. Урал не отмечалось, что связано с увеличением численности людей, распашкой земель, рытьем каналов, возведением различных изгородей, заборов и прочих сооружений в этом регионе.

В устюртской популяции животные, помеченные весной в период миграции на север вдоль побережья Аральского моря (ур. Кошкарата, Тассай), добывались осенью на пути движения на юг вдоль побережья Каспийского моря (окрестности пос. Досор).

В бетпакдалинской популяции сайгачата, помеченные в западной части области распространения (около pp. Жиланшик, Тургай), добывались восточнее г. Жезгазгана (400-500 км восточнее места мечения) и наоборот, помеченные в восточной части (около ст. Кызылжар), добывались далеко на западе (пункт Акшал). Эти факты свидетельствуют о том, что в районах летовок, зимовок происходит перераспределение животных и их миграционные пути не остаются постоянными в разные годы (а иногда и в тот же год). Перераспределение же сайгаков происходит за счет различных перемещений не только в меридиональном, но и в широтном направлениях.

Скорость миграций животных при обилии корма и наличии водопоев составляет 5-20 км в супси, при резких похолоданиях, осадках или отсутствии воды увеличивается до 40-45 км. Молодые сайгаки в возрасте 10-20 суток уже мигрируют вместе со взрослыми, проходя ежесуточно по 10-15 км. Расстояние, которое проходят животные за время миграции (по прямой в одну сторону), составляет для сайгаков бетпакдалинской популяции 600-1200 км, успортской - 300-600 км, уральской - 200-300 км.              ,

Кроме регулярных весенних и осенних миграций сайгаки совершают и другие перемещения в разных направлениях в пределах районов зимовок и летовок, вызываемых самыми различными причинами. Весной (в мае) откочевку животных вызывали заморозки; в 1969 г. сайгаки резко сместились от р. Улы- жиланшик на 35-40 км к югу к оз. Обальг (Фадеев, Слудский, 1982), а в 1992 г. сконцентрировавшиеся перед отелом самки от северной окраины Волго- Уральских песков быстро ушли на юго-запад на 70-80 км вглубь песчаных массивов.

В летний период неоднократно наблюдались откочевки сайгаков (в разных направлениях) из мест, где пересыхали водные источники, а также перемещения в районы, где выпадали дожди и появлялись лужи с водой.

В междуречье Урал-Кушум и в пойме р. Сарысу обилие кровососущих насекомых вызывали откочевки животных подальше от рек в места с низким травостоем, хорошо обдуваемые ветром (Раков, 1956; Олсуфьев, Формозов, 1953). Пожары, от которых летом 1948 г. в Волжско-Уральском междуречье выгорели участки степи протяженностью до 200 км, также вызвали массовые перемещения сайгаков в разных направлениях (Раков, 1956). Летние засухи являются причиной как местных перемещений животных в поисках лучших пастбищ, так и более дальных (за пределы обычных районов летовок), какие наблюдались, например, в годы максимальной численности. В засушливые 1946, 1951 гг. сайгаки доходили до ж.д. Саратов-Актюбинск и даже севернее (Раков, 1956), а в 1965, 1967-1969, 1974-1975 гг. почти до городов Кустаная, Оренбурга, Орска, до ст. Джетыгора, пос. Боровое Кокчетавской обл., пос. Пресновке и Благовещенское Северо-Казахстанской обл. (Фадеев, Слудский, 1982). В Казахском нагорье, где в обычные годы сайгаки встречаются* изредка лишь по его южным окраинам, в засушливые 1974 и 1975 гг. они доходили до южных окраин высоких гор Темирши, Кызылрай, Жаксы-тагыли и севернее - до гор Сары- тау, Кызылтас, истоков р. Токрау (Капитонов, 1980).

В осенний период после того, как замерзнут водоемы, но снежный покров еще не установился, весьма обычны откочевки сайгаков назад в северном или восточном направлениях на расстояние в несколько десятков километров в места, где снег уже лежит.

Зимой основные причины перемещения животных - глубокий снег, гололед, буран. Сайгаки при многоснежье перекочевывают на ровные участки, где снег выдувается ветром (например, вдоль Чу-Илийских гор) или в места с пересеченным рельефом (грядовые или бугристые пески, возвышенности), где имеются бесснежные или малоснежные участки и можно найти корм. В ближайшие пески, саксаульники, заросли чия, а иногда тростники сайгаки уходят с открытых мест во время снежных буранов. Перемещения сайгаков из-за многоснежья чаще происходят в южном направлении, но если снег на юге более глубок, то и в северном, что имело место в междуречье Волга-Урал в 1954 г., на Устюрте - зимой 1941/42 гг. (Раков, 1956), в Бетпакдале - в 1975 г. (Фадеев, Слудский, 1982).

Помимо местных кочевок в особо суровые зимы бывают далекие перемещения животных за пределы обычных районов зимовок. В междуречье Волга- Урал зимой 1941/42, 1955/56, 1956/57 гг. небольшие группы сайгаков появлялись в пойме р. Волги и переходили по льду на правый берег, а зимой 1949/50, 1951/52, 1953/54 гг. пересекали реку в обратном направлении (Раков, 1956; Банников и др., 1961). В январе 1952 г. несколько табунов сайгаков, двигающихся в южном направлении, встречено на льду Каспия в 80 км южнее г. Гурьева (Раков, 1956); заходы на лед отмечены также зимой 1972/73 г. (Фадеев, Слудский, 1982). На Устюрте в зимы 1965/66, 1968/69, 1973-1975 гг. сайгаки уходили на юг до Узбоя, Красноводского плато, ур. Капланкыр, Сарыкамышской впадины (Мамбетжумаев, 1966; Ишадов, 1975). Из района Бетпакдалы в снежные зимы 1975-1977 гг. сайгаки доходили до г. Джамбул, ст. Луговая, пос. Мерке, а также до ст. Чемолган, Каскелен, Алма-Ата, то есть на 150-200 км южнее и 400- 500 восточнее, чем в обычные годы (Фадеев, Слудский, 1982).

Местные перемещения сайгаков происходят и под влиянием хозяйственной деятельности человека. Концентрация людей и сельскохозяйственной техники во время сенокосов или большого количества стад домашних животных и чабанов также вызывают откочевку сайгаков из этой местности. Во время промысла неоднократно бывали случаи, когда после интенсивной охоты нескольких бригад стрелков в какую-либо ночь сайгаки уходили вдруг с этой территории на несколько десятков километров. Такую же реакцию вызывало преследование сконцентрировавшихся на время отела животных браконьерами на мотоциклах - все скопление перемещалось после этого на новое место.

Особенности размещения сайгаков по природным зонам н типы кочевок. Анализируя особенности сезонного размещения сайгаков в Северо-Западном Прикаспии по годам, можно установить следующие закономерности. Районы весенних, осенних и зимних концентраций зверей располагались преимущественно в полупустынях. В эти периоды смена районов обитания происходит в пределах полупустынных участков Прикаспия. При этом если в весенние и частично осенние месяцы сайгаки заселяли преимущественно северные районы, то в зимние месяцы они продолжительное время придерживались центральных и южных.

Характер размещения по зонам в летние сезоны существенно отличается по годам. В условиях влажного лета (1958 г. и др.) основное поголовье сайгаков держалось на полупустынных равнинах Прикаспия, и лишь часть зверей на короткий период (июнь) заселяла сухие степи Ергенинской возвышенности. В засушливые годы, напримqgt; в 1957 г., районы концентрации в период засухи также располагались в сухих степях Сало-Ергенинской возвышенности. Наконец, в особо засушливые годы (1959 г.) районы летних концентраций занимали широкую полосу сухих степей, при этом сайгаки проникли далеко к за-паду и заселили даже дерновинно-злаковые степи по р. Салу. Такой характер использования сайгаками территории Северо-Западного Прикаспия в значительной степени определялся особенностями питания этих копытных.

В соответствии с сезонными особенностями питания сайгаков наблюдается известная смена ими района обитания и привязанность к тем или иным пастбищам, особенно весной й в первой половине лета.

Весной сайгаки явно тяготеют к тем равнинным районам, где господствуют растительные группировки с преобладанием или со значительной примесью злаков и эфемеров. Если ранней весной в начале вегетационного периода звери находят сочные корма в южных районах Прикаспия, то во второй половине весны по мере усыхания пастбищ их поголовье смещается к северу. Северные районы полупустынного Прикаспия имеют весной наиболее богатые злаковые, злаково-полынные и полынно-злаковые пастбища. Во многих районах северного Прикаспия на участках "скотобоя" буйно развиваются эфемеры, которые играют большую роль в весеннем питании сайгаков. Весенние корма (злаки и эфемеры), имеющие до 75-89% влажности, полностью удовлетворяют потребность животных в воде, и сайгаки, как правило, весной не посещают водопои.

Со второй половины мая, а в годы сильных засух и раньше начинается массовое усыхание трав, и весенние пастбища Сарпинской низменности теряют привлекательность, так как злаки быстро засыхают. Сказывается также и известная скученность многих тысяч самок с молодняком на небольшой территории, поэтому сайгаки покидают эти северные районы, широко кочуя и заселяя другие районы Прикаспия. Особенно в годы засух сайгаки выселяются в сухие степи Сало-Ергенинской возвышенности и Кумо-Манычской впадины. С наступлением летнего периода сайгаки придерживаются не только злаковых, нlt;Г~ выпасаются на полынных и полынно-солянковых пастбищах, где поедают оа тавшиеся зелеными злаки и полукустарнички (прутняк, сочные солянки, эфед) ? и т.д.). Поедаемосгь кормов в засушливый период в значительной степени о11 ределяется сочностью растений, а не только их кормовыми достоинствами. с летний период при диффузном распределении сочных кормов наблюдается чь1 тая смена пастбищ. Уже с мая начинают регулярно посещать водопои, и в зі ' периоды характер размещения сайгаков по территории определяется наличие1 доступных водоемов. Часть поголовья в годы засух постоянно обитает окої 1 озер, каналов и артезианских колодцев на юге Черных Земель.

В годы с влажным летом сайгаки, не нуждаясь в водопоях, широко заа ляли разнообразные пастбища в полупустынной части равнинного Прикаспи лишь часть поголовья выселялась в сухие степи Сало-Ергенинской возвыыга ности.

В осенне-зимние месяцы сайгаки, как правило, концентрируются в мі лоснежных районах полупустыни, где преобладают пастбища с обилий пустынных полукустарничков. Если в начале осени звери придерживаются злі ковых пастбищ (Сарпинская низменность), где их привлекают вторичные веге тирующие злаки, то в конце осеннего периода они бывают привязаны исклю чительно к полынно-прутняко-солянковым ассоциациям. Поздней осенью (і ноябре) каждый год сайгаки держатся большими стадами к югу от оз. Сарщ где прутняковые и белополынно-прутняковые ассоциации с примесью соляної составляют 62-81% всех пастбищ. Этот район, особенно лощина Давай, служи местом их постоянной концентрации и в зимний период. При заселении зимой других полупустынных районов животные также придерживаются пастшц: господством прутняка.

Расположение районов зимних концентраций зависит не только от те па пастбищ, но и от режима снежности. Во время снежных буранов и метелей сайгаки заходят в бугристые пески, а также в заросли тростника, рогоза и других высоких растений по берегам рек и озер, где ищут защиту от сильных и холодных ветров. Полей и других сельскохозяйственных земель они избегают (только в годы сильных засух в местах, где нет водопоев, охотно посещают посевы кормовой ржи, кукурузы, суданки и других культур).

Итак, полоса полупустынь равнинного Прикаспия, благодаря комплексности растительного покрова, служит местом обитания сайгаков большую часть года. Используя мозаичное распределение растительных сообществ степного и пустынного облика, звери в пределах одной зоны могут существовать при постоянной смене районов обитания.

В засушливые годы летом наблюдается массовое выселение сайгаков за пределы полупустынь в сухие степи западных районов ареала, где животные находили не только лучшие летние пастбища, но и широкую сеть доступных водоемов. Если в современный период сухие степи служат местом летовок преимущественно в засушливые годы, то в прошлые годы, когда районы эти были менее заселены человеком, они могли служить местом летнего обитания и в нормальные годы. Тенденция к заселению сухих степей наблюдается и во влажные летние сезоны.

Отмеченные выше закономерности в размещении сайгаков по природным зонам частично присущи также и популяциям сайгаков в азиатской части ареала. Например, в Западном Казахстане основные районы летовок и зимовок располагаются в полосе полынно-злаковых и полынно-злаково-солянковых полупустынь. Однако в годы засух (например, в 1951 г.) в этой части ареала сайгаки встречались летом и в более северных районах - в ковыльно- типчаковых и даже в ковыльно-разнотравных степях. В многоснежные зимы (1949/50 и 1951/52 г.) районы зимовок размещались в полынно-солянковых пустынях. Аналогичная картина сезонного размещения характерна и для остальных казахстанских популяций сайгаков. Следует отметить, что к востоку от Урала популяции сайгаков на зиму перемещаются в основном в зону северных пустынь, что связано с региональными условиями распределения зональной растительности и особенностями погоды, в частности, с распределением снежного покрова в этой части ареала.

В то же время для устюртской и бетпакдалинской популяций характерно то, что больше всего времени (6-8 мес.) в году эти популяции проводят в пределах пустынной зоны, несколько меньше - полупустынной и очень мало - в степной. Так, районы зимовок устюртской и бетпакдалинской популяций находятся практически целиком в пустынной зоне, уральской - тоже больше в пустынной, чем в полупустынной. Места отела уральской и бетпакдалинской популяций приурочены к этим двум зонам примерно в равной степени, а устюртской - чаще к пустынной, чем полупустынной. Летовки всех популяций находятся преимущественно в полупустыне, хотя часть животных остается на лето и в пустынях; в пределы степной зоны сайгаки заходят нерегулярно. На о-ве Бар- сакельмес (в пустыне) популяция сайгаков обитает круглогодично.

Как видно из приведенных выше материалов, происходит постоянное перераспределение районов концентраций сайгаков на территории. Кроме коротких периодов, связанных с размножением, строгой привязанности к какому- то определенному участку у этих копытных не существует. Частая смена районов обитания - характерная черта экологии сайгаков. Наиболее существенные отличия в характере размещения основной массы зверей наблюдаются в весенне-летние и зимние периоды, что обусловлено сезонным.изменением качества пастбищ и степенью доступности корма в связи с образованием снежного покрова, а также особенностями биологии самих животных в период гона и рождения молодняка. Сайгаки очень чутко и быстро реагируют на резкие отклонения погодных условий (засуха, образование снежного покрова и т.д.). В этих ситуациях наблюдаются массовые перемещения стад животных на далекие расстояния, часто за пределы обычных районов обитания. Анализ многолетних данных позволяет выделить два основных типа перемещений этих копытных: местные, или кормовые, и сезонные.

Первый тип характеризует передвижение стад сайгаков внутри районов сезонного обитания в поисках более кормовых пастбищ, под влиянием кратковременных изменений погоды и других, часто случайных причин. Эти кочевки не приурочены к определенным срокам и не имеют постоянных направлений. Разные группировки, а иногда и стада сайгаков перемещаются часто в разных направлениях.

Как правило, местные кочевки не приводят к выселению сайгаков за пределы обычных сезонных районов обитания.

Второй тип перемещений - сезонные миграции - качественно отличается от первого. Под сезонными миграциями следует понимать такйе'перемещения, которые более или менее одновременно захватывают большую часть популяции сайгаков, т.е. имеют определенную периодичность во времени, строгую направленность и большую дальность переходов. В результате таких перемещений происходит резкая смена районов обитания, которая приурочена к определенным фенологическим периодам явлений природы данного географического района.

В Прикаспии и Казахстане наиболее постоянны по срокам, направлению и более массовы весенние перемещения сайгаков, которые следует рассматривать как сезонные миграции. Они наблюдаются регулярно и приводят к смене районов обитания, в результате чего происходит концентрация сайгаков, в основном самок, в определенных районах. Массовые скопления размножающихся самок в так называемых "родильных домах" наблюдаются преимущественно в северных частях ареала на стыке природных зон - полупустынь и сухих степей. В Прикаспии в прошлые годы таким местом была Сарпинская низменность, а в Казахстане северная часть Тур гайской низменности и другие районы. Постоянство весенних миграций определяется поисками удобных мест для отела и наличием весенне-летних пастбищ с хорошими кормовыми возможностями. Протяженность и направление весенних миграций, а также дислокация "родильных домов" подвержены значительным изменениям как в отдельных частях ареала, так и по годам. v              ^

К сезонным миграциям следует, видимо, отнести и перемещения сайгаков, наблюдаемые в первой половине лета, когда из районов полупустыни звери уходят в сухие степи. Однако в современных условиях эти перемещения нерегулярны и отмечаются только в засушливые годы, что также носит вторичный характер, так как степные участки распаханы и имеют густую сеть населенных пунктов.

Кочевки во второй половине лета непостоянны и зависят от состояния летних пастбищ. Во влажные годы сайгаки постоянно могут держаться в определенных районах полупустынь, перемещаясь по пастбищам. Напротив, в годы, когда засуха охватывает большие площади, наблюдаются массовые передвижения животных в более увлажненные районы сухих степей с наличием рек и озер. В годы особо сильных засух они могут уходить довольно далеко за пределы обычных мест обитания к северу. Во время многоснежных зим известны наиболее дальние забега сайгаков к югу, когда отдельные стада достигали р. Сулак, заходили по льду на о-ва Тюлений и Чечень. Аналогичные выселения этих копытных отмечались и в Казахстане, когда в зиму 1976/77 г. они появились в предгорьях Заилийского Алатау.

В Казахстане основное поголовье сайгаков во время таких стремительных откочевок устремляется в южном направлении, что ведет к заселению животными зоны пустынь, где они находят корма даже при многоснежье. Напротив, в Прикаспии при выселении на юг сайгаки попадают в малопригодные для жизни районы с пересеченным рельефом, где в тому же условия снежности всегда более суровы. В случае длительных снегопадов это может вызвать значительную гибель животных, как это имело место, например, зимой 1953-54 г.

Перемещения, носящие характер массовых выселений за пределы обычных районов обитания, следует, видимо, рассматривать как особую разновидность сезонных миграций, поскольку они приурочены к зимнему или летнему периоду, причем зимой звери преимущественно перемещаются в южном, а летом в северном направлении. Экологическое значение таких миграций состоит в том, что популяции сайгаков, мигрируя из многоснежных районов или из зон с сильной засухой, выходят за пределы распространения таких погодных аномалий, несмотря на большие потери, сохраняют часть поголовья и тем самым переживают неблагоприятные периоды. С прекращением действия неблагоприятных факторов среды они возвращались в обычные районы обитания.

К какому же зонально-ландшафтному типу следует отнести сайгака? Одни исследователи рассматривают его как типичного обитателя северных пустынь и в качестве основных аргументов приводят данные о распространении сайгака в Казахстане, ссылаясь на состав его кормов в этом регионе. В частности, сторонники этого мнения указывают на то, что основные места размножения сайгака размещались преимущественно в северных пустынях (Бетпак-Дала и другие районы) и что его кормовой рацион очень напоминает рацион верблюдов - типичных обитателей пустынь (Афанасьев, i960; Васенко, 1950). Сторонники противоположной точки зрения рассматривают сайгака как степного животного, отмечая при этом, что в прошлом (XVII-XIX вв. и ранее) этот зверь широко населял разнотравно-типчаково-ковыльные и типчаково- ковыльные степи как в Европе, так и в Азии. Появление оседлого населения людей, распашка степей и хищнический промысел в прошлом привели к полному вытеснению сайгаков из степей в полупустыни и пустыни, где они широко расселились в настоящий период. Исследователи, придерживающиеся этой точки зрения, полагают, что современное распространение сайгака носит вторичный характер и обусловлено в основном антропическим воздействием на фау- нистические комплексы степной зоны (Кучерук, 1959).

Наконец, существует и еще одна точка зрения, согласно которой областью коренного обитания сайгака является полоса полупустынь. Комплексность растительного покрова этой полосы определяет возможность обитания копытных здесь большую часть года (сезонные кочевки в обычные годы не выходят за пределы полупустынь). В периоды сильных засух места летовок смещаются севернее и частично располагаются в степной зоне. Однако в типичных степях сайгаки появляются нерегулярно; по-видимому, и в прошлые века их забеги в мезофильные степи также наблюдались не ежегодно, а только в наиболее засушливые годы (Банников и др., 1961). В зоне настоящих полынно- солянковых пустынь эти звери появляются лишь в многоснежные зимы. При определении экологического облика сайгака сторонники этой точки зрения указывают, с одной стороны, на существование биоморфологических отличий этого животного от настоящих пустынников, например джейрана, а с другой, на слабые экологические связи сайгаков с настоящими степями даже летом (Бергтрин, 1948; Слудский, 1955).

На основании анализа современных материалов по размещению и миграциям сайгаков, а также данных о прошлом распространении и биологическим особенностям этих животных мы считаем более правильно относить сайгака к коренным обитателям переходной природной зоны, т.е. зоны полупустынь. Есть все основания полагать, что именно в полупустынях находится экологический оптимум сайгака, поскольку здесь этот зверь находит наиболее благоприятные условия обитания и в первую очередь набор кормовых растений во все сезоны года. Большая под вижность при высокой стадности дает возможность сайгакам полнее использовать кормовые ресурсы отдельных биотопов полупустыни в различные сезоны года. Тесная связь этих копытных с полупустынями наиболее рельефно выступает при рассмотрении кормовых отношений со средой обитания.

Изучение сезонных особенностей питания сайгака показало, что основу его питания составляют две группы кормов: первая включает пустынные полу- кустранички (прутняк, солянки, эфедра, полыни), а вторая засухоустойчивые злаки (пырей, типчак, ковыль, полевичка). Злаки господствуют в питании в ранневесенний пфиод (показатель значения этой группы равен 85,7%), однако важную роль они продолжают играть до середины лета. Значение пустынных полукусграничков постепенно возрастает от ранней весны к зиме и составляет, %: в ранневесеннем питании 15,3; весеннем 20,4; летнем 51,6; осеннем 84; зимнем 82,9. Среди полукусграничков доминирующее положение занимают прутняк, веточки которого являются излюбленным кормов для сайгака в течение большей части года (см. главу 6).

Эти основные кормовые растения наиболее широко распространены в переходной полосе, лежащей на стыке степей и пустынь, которая выделяется в самостоятельную зону полупустынь.

Некоторые адаптивные особенности морфологии сайгака также указывают на давнюю связь этого копытного с полупустынями. Господствующим типом бега для сайгака является иноходь. На бегу животное низко, почти до земли, опускает голову и быстро движется по прямой, не делая резких поворотов. Такая специализация к передвижению вызвала появление целого ряда морфоанатомических особенностей как опорно-двигательного аппарата, так и всего телосложения этого копытного (Бергтрин, 1948; Банников, 1954). Этот тип бега мог возникнуть, несомненно, при условии исконного обитания зверя в равнинных местностях с низкорослой разреженной растительностью на твердых почвах, т.е. в полупустынях. В настоящих степях с их густым, высоким сомкнутым травянистым покровом такой бег явно затруднителен.

Вместе с тем, следует подчеркнуть, что процветание и само существование популяций сайгаков, населяющих северные аридные зоны, возможно путем освоения не только территорий полупустынь, но и сопредельных природных зон. В годы с экологическими аномалиями (засухи, многоснежные зимы) зона нормальной жизнедеятельности сайгаков (зона оптимума) смещается в летний период к северу - в степи, а зимой в пустыни, где эти копытные и переживают неблагоприятные периоды. Характер сезонного размещения сайгаков в настоящий период подтверждает эту мысль. Тенденции к заселению этими копытными степных участков в летний период и проникновению их зимой в зону настоящих пустынь проявляются во всех частях ареала. С этих позиций наличие ненарушенных степных и пустынных ландшафтов является необходимым условием существования популяций сайгаков (Жирнов, 1978; Жирнов, 1985). Отмечая тесные экологические связи сайгаков с полупустынями, не следует исключать и того, что несколько столетий назад, когда степи были мало освоены человеком, крупная и, может быть, даже независимая от полупустынной популяция этих зверей регулярно обитала в некоторых степях, например, в южных европейских. С освоением степей эта популяция вымерла, а сохранились лишь популяции, осваивающие зоны полупустынь и северных пустынь. При этом если в Северо-Западном Прикаспии сайгаки большую часть года связаны с полупустыней, находя здесь необходимые кормовые и защитные условия для существования и выселяясь в северные пустыни и степи лишь в многоснежные зимы и засухи (Жирнов, 1985), то в районах, расположенных восточнее (в междуречье Волга-Урал, а еще в большей степени - в ареале устюртской и бетпакдалинской популяций) полупустынная зона является лишь местом летнего обитания животных, а зимуют они в пустынях, причем не только в многоснежные, но и в обычные по количеству осадков годы. Биоморфологические особенности сайгака (телосложение, строение дыхательных путей, тип бега), возникшие как адаптация к обитанию в равнинной местности с низкорослой растительностью, характеризуют его как типичного обитателя не только полупустынь, но и равнинных северных пустынь, какими являются, например, Бетпакдала или Устюрт.

Таким образом, анализ состояния популяций показывает, что наиболее многочисленные "процветающие" популяции сайгаков существуют в тех регионах северных аридных зон, где имеется наиболее полное сочетание степных, полупустынных и пустынных территорий: в Северном и Центральном Казахстане (Тургайская столовая страна, Бетпак-Дала и Прибалхашье), Северном Устюрте и, в меньшей степени, в Северо-Западном Прикаспии. Наиболее оптимальный вариант сочетания территорий трех северных аридных зон (степи, полупустыни и пустыни) представлен в той части ареала, где обитает бетпакда- линская популяция сайгаков. - самая многочисленная с упорядоченной пространственной структурой.