ЗОЛЬНЫЕ МАКРОЭЛЕМЕНТЫ

Основную массу золы составляют соли щелочных и Щелочно-земельных металлов, среди которых для животных наиболее характерен кальций. Это, кстати, привело некоторых исследователей к выводу, что общая зольность (например, почвенных животных) определяется количеством кальция в организме [Edwards et al., 1970]..

Кальций, натрий и магний в ландшафте относятся к подвижным водным мигрантам, а калий — к слабоподвижным мигрантам. Среднее содержание в живом веществе кальция — 5-10_1%, калия — 3gt;10-1, магния — 4-Ю-2, натрия — 2-Ю-2 % [Виноградов, 1935а]. Биофильность кальция — 0,17, калия — 0,12, магния — 0,2, натрия — 0,08 [Перельман, 1975]. Содержание кальция в растениях суши — 18 мг/г, бактериях — 5,1, магния соответственно 3,2 и 7, калия — 14 и 10—115 и натрия — 1,2 и 4,6 кг/г сухого вещества [Ковальский, 1974].

Среди наземных беспозвоночных животных при рассмотрении концентрации калия, натрия, кальция и магния можно выделить две группы: первая — организмы-концентраторы кальция и в меньшей степени магния (содержание этих элементов в их телах превышает концентрацию в растениях в 5 и более раз). Это — мокрицы, моллюски, диплоподы, личинки львинок; вторая группа — организмы, не концентрирующие эти элементы.

Позвоночные занимают промежуточное положение между этими двумя группами.

Parcoblatta sp., нимфы Dermaptera

Forficula tomis Hemiptera

Acanthocephala fe- morata Lygaeidae Miridae Cicadellidae Isoptera

Anacanthotermes angherianus Macrotermes nata- lensis личинки солдаты Coleoptera Carabidae Calasoma frigidium взрослые личинки

100. inquisitor Pterostichus sp.

P. obscurus P. melanarius P. versicolor P. fligrita

P. oblongopunctatus

Dicaelus dilatatus sinuatus

4. furvus furvus

Evarthrus sodalis

Calerita janus

Pasimachus elonva- tus

Sphaeroderus stenos- tomus

Agonum retractum Calathus ingratus

Mollusca

Limax agrestis

x Deroceras reticula- tum

D. reticulatum

Agriolimax reticul tus

Arion intermedius

Вия или группа

Protozoa

Amoeba proteus

A. dubia

Pelomyxa carolinen- sis

Oligochaeta Enchytraeidae Congnettia Sphagne- torum Lumbricidae Lumbricus terrestris

Lumbricus sp.

L. rubellus

Dendrobaena octa- edra

Nicodrilus • caligino- sus

Nicodrilus roseus Allolobophora cali- ginosa Eisenia nordenski- oldi

E. foetida

Концентрация кальция в животных определяется наличием или кальцинированных покровов, или кальцинированного внутреннего скелета, как у позвоночных.

Покровы кивсяков при зольности 44,3—62,5% содержат 188—414 мг кальция на 1 г сухого веса. При этом кальций в форме карбоната составляет 56,5—76% общего содержания кальция в экзувиях [Бызова, 15)70]. Скелет позвоночных по весу составляет 10—13% веса тела животных и содержит 170—250 мг кальция на 1 г сухого веса [Widdowson, Dickerson, 1964].

Однако в отличие от' беспозвоночных — концентраторов кальция позвоночные не концентрируют магний в своем организме ц уровень концентрации магния в них находится на уровне концентрации магния в беспозвоночных, не концентрирующих этот элемент. Магний не накапливается в скелетных образованиях позвоночных.

Повышенное содержание магния в организме беспозвоночных — концентраторов кал ьция св я з аіїо, по-виДИМШу, - (ГНйКШлёнием магния в покровах как элемента — аналога кальция. Средй "Щелочно-земельных металлов накопление' элементов — аналогов кальция в скелетных и опорных образованиях хорошо известно. Так называемые стронциевые рахиты, проявляющиеся у сельскохозяйственных животных в условиях повышенного содержания стронция в почве и растениях, возникают в результате замещения кальция в костях стронцием, его аналогом [Виноградов, 1949а, б]. Однако у уже упомянутых личинок львинок содержание магния не отличается от такового у других видов насекомых.

Содержание кальция в организме животных в большинстве случаев превышает таковое магния, и лишь у насекомых (чаще у имаго) наблюдается обратное соотношение или практически равные концентрации этих элементов. В наземных растениях концентрация кальция также в большинстве случаев превышает концентрацию магния.

Основные закономерности концентрирования кальция различными животными совпадают с закономерностями, указанными при рассмотрении зольности. Выделяются, правда, не три, а две группы организмов: концентраторы кальция и не концентрирующие этот элемент. Аккумуляция кальция — явление, возникшее независимо в различных группах животных, и, возможно, связано с исходными условиями существования исходных предковых форм. У организмов, не концентрирующих кальций, содержание этого элемента колеблется в достаточно широких пределах со средней между 4— 6 мг/г. Однако для функционирования животных организмов необходимы, очевидно, меньшие концентрации кальция. Неслучайно его соли накапливаются в известковых железках дождевых червей, мальпигиевых сосудах насекомых. Благодаря связи кальция с анионами фосфорной кислоты или углекислоты, он может накапливаться в организме или выводится из организма как неизбежный спутник других биогенных элементов.

В отличие от кальция концентрации магния, калия и натрия в различных группах животных более сходны, хотя в некоторых группах содержание магния (мокрицы, диплопо-

ды) и калия (простейшие, личинки ряда групп насекомых) значительно выше общей средней. Заметно кояеблется внутри отдельных групп и концентрация натрия. Среднее значе ние концентрации магния в наземных животных около 2 мг/г, калия — 8—10, натрия — 3—5 мг/г. Концентрация этих элементов в животных выше, чем в живом или мертвом растительном материи де.

Большинству видов свойственно повышенное содержание калия (по сравнению с натрием) в организме, что соответствует распределению концентраций этих элементов в растениях. Лишь у мокриц, некоторых видов клещей, кивсяков и губоногих многоножек наблюдается заметное обратное соотношение концентраций. Это необязательно связано с концентрацией этих элементов в пище, так как концентрация натрия в ней очень низка по сравнению с концентрацией калия. Вероятно, концентрации магния, калия и натрия во многом обусловлены физиологическим состоянием организма, аккумуляцией солей в органах выделения и несомненно видовыми особенностями.

Дождевые черви L. terrestris и Dendrobaena octaedra содержат больше кальция, чем другие виды червей. Эти виды питащтся опадом, богатым этим элементом, и обладают известковыми железами, продуцирующими карбонат кальция в виде кальцита [Дарвин, 1882; Пономарева, 1948; Wiecek, Messenger, 1974]. У видов, питающихся подстилкой, известковые железы активны, в отличие от питающихся почвенным перегноем [Piearce, 1972].

Можнр выделить группы особей L. terrestris, отличающиеся по содержанию кальция в организме (табл. 15), при этом крайние значения отличаются от среднего более чем в два раза* тогда как концентрации других элементов сходны в этих группах.

Высокие концентрации калия в гусеницах чешуекрылых

Таблица 16. 'Концентрация элементов (в мг/г сухого веса) в особях L. terrestris с разным содержанием кальция

также, видимо, обусловлены высоким содержанием калия в живой листве, служащей им пищей. Налицо аналогия с увеличением концентрации нитратов и фосфатов в их телах при увеличении содержания этих веществ в пище.

У разных видов жесткокрылых с размером тела растет доля хитинизированных, малозольных частей, что отражается на зольном составе (табл. 16).

У крупных Calosoma ниже зольность и меньше концентрация элементов в организме, чем у мелких Pterostichus, а среди последних в крупном P. melanarms содержание элементов ниже, чем в мелких — P. oblongopunctatu's или P. versicolor.

Видовые особенности концентрирования элементов зависят.не только от размеров, что подтверждается на примере С. stscheglovi и P. melanarius.

Варьирование содержания того или иного элемента в теле особей одного вида может быть связано с накоплением элемента в организме (кальций в известковых железах), но может зависеть от половых и сезонных различий.

“Половые различия, рассматривавшиеся на кивсяках С. rossicus, оказались несущественными, хотя в самцах концентрация элементов была несколько выше, чем в самках: кальция соответственно — 194 и 171,8 мг/г, магния — 15 и

Таблица 16. Содержание зольных элементов * у видов жужелиц разного размера

* Верхняя цифра — среднее, нижняя цифра — стандартная ошибка

Таблица 17 Сезонные вариации содержания кальция в калькофи- лах (в Мг/г сухого веса)

14,5, натрия — 5,34 и 3,9 и калия — 4,74 и 4,47 мг/г. Резкие сезонные различия обнаружены только у того же вида и лишь в начале сезона (табл. 17).

То, что концентрация кальция в С. rossicus в мае почти вдвое ниже, чем в июне, вероятно, связано с накоплением кальция в покровах после линьки. Такой характер накопления отмечен Содрэй [Saudray, 1961 ]. После линьки концентрация кальция в экзувиях кивеяков составляла лишь 5%, через месяц 21%, а при полной кальцинации — 24% от сухого веса экзувия. Интенсивное накопление зольных элементов в экзувиях после линьки отмечено и Ю. Б. Бызовой [1973].

Общая тенденция в накоплении кальция кивсяками иллюстрируется (табл. 17) (четкие сезонные различия можно получить только при использовании меченных радиоактивными изотопами животных). Пик концентрации кальция в организме приходится на конец или середину лета, после чего содержание кальция снижается. У мокриц концентрация кальция осенью выше, чем летом. Среди других рассмотренных вышеГ видов лишь у Formica polyctena наблюдается рост концентрации кальция в организме к середине лета с последующим снижением к сентябрю. Резію снижается к осени в организме муравьев и концентрация натрия (рис. 1).

Для анализов мы старались брать животных одного размера, но на сезонные изменения, по-видимому, накладываются как возрастные различия, так и различия, связанные с неравномерностью развития отдельных особей. Поэтому Можно говорить лишь о тенденциях в сезонных различиях концентрирования того или иного элемента. Увеличение концентрации кальция в течение сезона отмечено для некото-

Рис. 1 Сезонные изменения концентрации кальция (/), магния (2), калия (3) и натрия (4) в малом лесном муравье

рых видов членистоногих, в том числе и диплопод, и другими авторами [Reiehle et al., 19691. Ими же отмеченсГу ве ли- чение концентрации калия и снижение концентрации натрия в течение сезона у некоторых видов членистоногих.

Сезонные различия могут быть обусловлены либо накоплением элемента в организме (как, например, накопление кальция в покровах кивсяков и мокриц), либо активным выведением элемента из организма у видов или групп особей видов (рабочие у муравьев) с продолжительностью жизни в пределах года, когда при старении происходит выведение некоторых элементов из организма. Выведение или накопление элементов в организме может происходить при впадении животных в диапаузу или при длительном голодании. Такие изменения зольного состава насекомых описаны Б. Словцо- вым [Slowtzoff, 1904а, 1909].

У дімеяей Bombus terrestris при общем снижении зольности приблизительно на 18% резко падает концентрация хлора, кальция, фосфора и серы, тогда как концентрация калия, натрия, магния и железа возрастает, т. е. последние элементы практически удерживаются организмами при таких крайних условиях. Следовательно, в условиях резкого дефицита элементов некоторые важные биогены удерживаются организмом или очень слабо выводятся из него.

Различное содержание макроэлементов в пище отражается на их содержании в организме животных, но незначительно, так как избыток элементов усиленно выводится через эпителиц средней и задней кишки и выделительные органы [Кузнецов, 1953], При этом состав гранул в мальпигиевых

сосудах насекомых определяется избытком того ИЛИ иного элемента [Waterhouse, 1951] и изменения в ионном составе наблюдаются лишь при очень высокой концентрации элементов в пище [Перехваткина и др., 1977]. Поэтому ожидать биотопических различий по этому признаку у особей одного вида трудно. Следует, однако, отметить, что у особей Sarmatiulus kessleri в степи натрий превалирует над калием, тогда как в дубраве соотношение обратное, причем различия достоверны. Особи других видов (Chromatoiu- lus rossicus и Pterostichus melanarius), обитающие в обоих биотопах, по зольному составу практически не различаются.

На ряде лабораторных животных, в том числе на тутовом шелкопряде и дрозофиле, показано, что различные линии и мутанты избирательно накапливают те или иные элементы и содержание их у разных линий и мутантов одного и того же вида различно [Киккава, 1955; Риш, 1980].

Генетические различия могут быть мало заметны внутри популяций, но ощутимы при сравнении популяций из разных точек ареала.

Как показывает сравнение популяций Sarmatiulus kessleri из различных точек ареала, отстоящих друг от друга на расстоянии около 1000 км, существенные различия заметны при сравнении микроэлементного, а не макроэлементного состава (табл. 18). Это подтверждает значение макроэлементов для организмов, и относительно независимое от условий среды концентрирование их в организме, тогда, как-микро- элементный состав организмов во многом зависит от химического состава окружающей среды. Это хорошо демонстрируется материалами различных исследований по микроэлементам и тяжелым металлам, о чем речь будет дальше.

Таблица 18. Химический состав (в мг/сухого веса) Sarmatiulus kessleri

Отсутствие определенных филогенетических закономерностей в концентрировании кальция, магния, калия и натрия животными и относительная стабильность концентрации трех последних элементов свидетельствуют о достаточно постоянном микроэлементом составе животных в процессе исторического развития. Те отклонения от общего фона, которые наблюдаются для кальция и калия, обусловлены как условиями существования предковых форм, так и условиями обитания современных видов. Связь между аккумуляцией кальция в раковинах моллюсков или покровах мокриц и дефицитом влаги в их местообитаниях показана П. А. Мате- киным [19511 и М. С. Гиляровым [1965]. Высокие концентрации калия в гусеницах чешуекрылых или личинках плае- тинчатоусых могут определяться высокой концентрацией калия в пище. Увеличение калия в гусеницах чешуекрылых при применении калийных удобрений отмечено В. Ф. Са- мерсовым и С. JI. Горовой [1976].

Среди макроэлементов остались нерассмотренными хлор, кремний и железо. Железо мы будем рассматривать вместе с другими катионами. А хлор и кремний рассмотрим сейчас.

Хлор и кремний содержатся в живом веществе в концентрациях, сравнимых с концентрациями уже рассмотренных элементов. Среднее содержание кремния — 2 -10~1 %, хлора — 2-Ю-2. Биофильность кремния — 0,06, хлора — 1,1. В надземных растениях концентрация хлора — 2 мг/г, в бактериях — 2,3 мг/г, кремния соответственно 0,2—5 и 0,18 мг/г. По степени миграции в ландшафте хлор относится к очень подвижным водным мигрантам, а кремний — к слабоподвижным.

Содержание кремния известно для прямокрылых Mela- noplus — 0,6% сухого вещества, для Lepidoderma — 1,66% живого веса,личинок Zygoptera — 0,54%, личинок Sialis — 0,33% , Chironomus plumosus — 0,32%, Formica rufa — 0,02% Живого веса [Кузнецов, 1948, по данным разных авторові, Helix pomatia — 0,103%, Limax agrestis — 0,028% [Виноградов, 19376]. Содержание кремния для других-наземных животных неизвестно. Кремний, возможно, не является составной частью организмов наземных животных, и высокие концентрации кремния в организме обусловлены удержанием в кишечнике растительных остатков, богатых кремнием.

О хлоре в организме животных известно несколько больше, чем о 'кремнии. В Amoeba proteus его 4,75—4,59 мг/г [Kawai et al., 19^6], в тмеле Bombus terrestris — 2,8 мг/г сухой массы ІСловцов, 1904, цит. по Кузнецову, 1948], в Helix pomatia — 7 мг/г, в Limax agrestis — 5,8 мг/г [Виноградов, 19376, по данным разных авторові, в Rattus rattus»— 5,0 мг/г сухой массы, в Oryctolagus cuniculus — 4,21 мг/г, в Canis familaris — 5,87 мг/г, в Homo sapiens — 6,34 мг/г сухой массы [Widdowson, Dickerson, 1964] (по Рамаду, [1981] — 4,87 мг/г).

Галогены всегда привлекали внимание исследователей, но их содержание на уровне целого организма в наземных животных изучено по сравнению с азотом, щелочными и щелочно-земельными макроэлементами очень слабо, несмотря на то что они важный компонент элементного состава организмов. Но трудности методов определения не позволяют пока изучить более подробно биогенную миграцию и концентрирование галогенов в организме животных.