ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОНДАТРЫ С ДРУГИМИ ПОЛУ ВОДНЫМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ

В связи с появлением ондатры /ченых нашей страны взволновала судьба русской выхухоли, а в середине 60-х годе в вопрос о взаимоотношениях этих видов приобрел полемический характер.

Однако случаев нападения ондатры на выхухоль с целью ее поедания не наблюдалось, нет достоверных сведений о поедании ондатрой трупов выхухоли. Несомненно, запах мускусных желез отпугивает животных, и лишь енотовидные собаки и некоторые птицы могут использовать эти трупы в пищу (Барабаш-Никифоров, 1968). С другой стороны, вид описанны г Л.П. Бородиным трупов выхухоли такой же, как и после расклевывания их коршуном или поедания их самими же выхухолями (Кудряшов, 1975а).

Конечно, факты нанесения травм выхухоли ондатрой в природе не подлежат сомнению, но они встречаются редк о и на благополучии популяций выхухоли не отражаются. Возможно, травмированные зверьки характерны лишь для первых контактов зверьков и в период ’’пика” численности ондатры до сооружения совместных нор (Бабушкин, 1971).

Однако имеются многочисленные наблюдения и о благополучном сообитании выхухоли и ондатры (Шилов, 1950; Воронин, 1967; Павлов, 1967; Шапошников, 1967; Бабушкин, Шапошников, 1974; Кудряшов, 1975а).

Как показали исследования на территории Пустынского заказника Нижегород-

Рис. 129. Совместная нора выхухоли и ондатр і. Верхний правый ход прорыт и используется ондатрой. Фото. Г.М. Бабушкина

7

ской области, выхухоль благополучно сосуществовала с ондатрой в течение 23 лет (Бабушкин, Шапошников, 1974). Аналої ичные выводы для этого же заказника были сделаны и ранее (Шапошников, Шапошн іков, 1949; Шилов, 1950).

На Сасовском стационаре (низовья р. Мокши) в Рязанской области было установлено, что в отдельные месяцы безморс зного периода года существуют общие (совместные) норы ондатры и выхухоли с а треля до ледостава (рис. 129). Максимальная встречаемость их наблюдается в июле-с ктябре в зависимости от типа водоема, а также ОТ численности обоих ВИДОВ зверью 'В. В водоемах с береговой линией до 0,8 км в отдельные месяцы, обычно в сентябре-октябре, при большой численности ондатры (до 40 и более особей на 1 км берегове й линии) чисто выхухолевых нор может и не быть: все они посещаются обоими в ідами (Бабушкин, 1971, 1976а, б). Поскольку общие норы имеют преимущественно следы деятельности ондатры, это создает видимость ’’вытеснения” выхухоли.

Достоверное влияние ондатры на численность выхухоли было установлено лишь на 4 из 20 водоемов стационара. Эти пойменные водоемы - баклужи - имели ограниченные размеры (береговая линия 90-380 м) и при размножении в них ондатры создавалась относительно высокая численность вида - до 133 особей на 1 км береговой линйи.

Ондатра обычно заселяет пойменные водоемы с высокой степенью зарастания, заболоченные заливы озер, в которых выхухоль встречается редко, болота и другие кормовые стации. Одновременно с выхухолью ондатра селится лишь при наличии рядом другого водоема, связанного с ’’выхухолевым” пойменным водоемом протокой. В водоемах с береговой линией более 180 м, старицах и затонах ондатра не достигает высокой плотности даже в периоды ’’пиков” численности. Здесь сукцесси- онная деятельность ондатры проявляется в меньшей степени и наблюдается более четкое разделение мест обитания обоих видов. По суммарным данным за ряд лет, включая и год высокой численности ондатры (1966 г.), влияние ее на численность выхухоли в пределах Сасовского стационара Рязанской области не прослеживалось (г = -0,03).

Тем не менее выводы о характере взаимоотношений выхухоли и ондатры при ’’пиках” численности последней не имеют универсального характера. В настоящее время численность ондатры в ареале выхухоли, особенно в пойменных угодьях, держится на низком уровне. В отдельных водоемах, заселенных выхухолью, ондатры вообще нет. Резко снизилась и численность самой выхухоли. Поэтому в настоящее время водоемы, где бы совместно обитали оба вида зверьков, немногочисленны, еще сложнее найти их общие норы. В этой связи вопрос о взаимоотношениях ондатры с выхухолью потерял свою остроту к значимость.

По одним данным, пищевая конкуренция у ондатры и выхухоли отсутствует (Кудряшов, 1975а), по другим - общие корма суммарно в питании выхухоли занимают 16,7% к объему содержимого желудков или около 90% к числу встреч (Бабушкин, 1976а). Возможно,что в условиях ледостава конкурентные отношения из-за пищи у этих видов становятся более напряженными вследствие поедания ондатрой в этот период животных кормов.

Строение общих нор у ондатры и выхухоли свидетельствует о том, что оба вида могут в них нормально размножаться. Чаще выхухоль пользуется более низкими горизонтами ходов и траншей нор, которые сама и сооружает, а ондатре принадлежат более поверхностные ярусы. Есть участки нор, которые используются обоими видами для отдыха и поедания пищи. Однако наблюдались факты, когда ондатра занимала гнездовую камеру выхухоли и натаскивала свою подстилку поверх выхухолевой (Бабушкин, 1971; Павлов, 1967).

При изучении кормовых площадок и пищеварительных трактов более 800 особей ондатры нами ре было установлено фактов поедания выхухоли. К такому же выводу пришел и B.C. Кудряшов (1975а).

У ондатры и выхухоли отмечены общие инфекционные заболевания, в частности туляремия и эрзипелоид (Дунаева, 1956). Общих видов гельминтов у этих двух видов не зарегистрировано (Рухлядев, 1956).. но общие эктопаразиты многочисленны (Ба- рабаш-Никифоров, 1950). В связи с этим при определенных условиях эпизоотические связи могут, вероятно, играть большую роль в определении состояния численности этих видов, чем это зарегистрировано в настоящее время.

Из других насекомоядных отметим и кутору обыкновенную - сравнительно немногочисленного обитателя ондатровых угодий. Взаимоотношения ее с ондатрой не изучены, известен лишь факт нахождения выводка куторы в жилой норе ондатры (Попов, 1960).

Что касается канадского бобра, то для водоемов Ленинградской области отрицательного влияния его на ондатру не отмечено (Шаповалов, 1977). Ондатра сравнительно часто поселяется в бобровых хатках. Вероятно, при высокой плотности бобров возможна некоторая конкуренция в отношении ресуров кормовых растений.

Изучение взаимоотношений ондатры и европейского бобра было начато Л.В. Шапошниковым, Ф.Д. Шапошниковым (1949) и И.А. Шиловым (1950). В условиях Пустын- ских озер Нижегородской области ими не было отмечено каких-либо серьезных противоречий между этими зверьками. Благополучное сообитание ондатры и бобра наблюдалось и в угодьях других регионов (Ларин, 1961; Кудряшов, 1978). Наоборот, В.Н. Скалой (1951) характеризовал ондатру как отрицательное явление в жизни бобра.

В.А. Соловьевым (1966) отмечены случаи враждебных отношений бобра и ондатры, но, по-видимому, роль их незначительна.

В ряде районов промысел этих совместно обитающих видов был начат о запозданием, в результате чего проявилась интенсивная сукцессионная деятельность как ондатры, так и бобра (Барабаш-Никифоров, 1960; Лебедев, 1972; Дьяков, 1975). Еще Н.С. Гудкова (1954) и Э.Г. Самусенко (1964) указывали на то, что выедание бобром растительности приводит к ухудшению кормовой базы и зверек либо мигрирует в другой водоем, либо гибнет от бескормицы. Поскольку бобр обладает более мощной средообразующей способностью, то факт опосредованного отрицательного влияния бобра на ондатру очевиден, особенно при существующем недопромысле его ресурсов. Бобр питается практически теми же видами водно-болотных и наземных травянистых растений, что и ондатра. Ондатра поедает и кору наземных кустарников. Степень пищевой конкуренции при большой плотности бобра может иметь решающее значение в определении условий обитания ондатры, хотя очевидно, что напряженность пищевой конкуренции имеет локальные и временные особенности. В.Н. Скалой (1951) отмечает факт незначительной конкуренции из-за пищи у обоих зверьков в северных районах Сибири.

Неблагоприятное влияние на водоемы оказывает и роющая деятельность речного бобра, приводящая к быстрому обмелению участков литорали и заметному обмелению небольших озер. Так, за 5 лет обитания семьи бобра на озере площадью около 1 га в пойме р. Мокши (Рязанская область) максимальная глубина с 2,3 м уменьшилась до 0,5- 0,6 м. Бобры перешли в соседний водоем, откуда через год исчезла ондатра, а потом и бобры. Такие факты при отсутствии промысла бобра не единичны.

Эпизоотические связи ондатры и бобра изучены слабо. В.А. Скалой (1951) высказал мйение, что бобр может заражаться от ондатры инфекционными заболеваниями, а А.П. Жданов (1966) придерживается противоположной точки зрения. Гельминты, являющиеся общими для этих двух видов, немногочисленны (см. гл. 15).

Преследование ондатры выдрой отмечено повсюду, где изучалось питание этого редкого хищника, однако частота встреч остатков грызуна в содержимом желудков и экскрементов обычно не превышала 3%. Пресс деятельности выдры усиливается при усыхании водоемов, когда ондатра, особенно молодые зверьки, становятся доступными для хищников. Указывалось на исчезновение грызуна в озерах-старицах таежных районов Западной Сибири после появления в них выдры, а также на медленное восстановление численности ондатры после депрессии в угодьях, посещаемых этим хищником (Васильев, 1947; Лаптев, 1958; Альтшуль, 1963а,б; Ланилов, 1969; Волох, 1981; и др.).

Из всех сообитателей водно-болотных стаций наиболее тесные биоценотические отношения сложилась у ондатры с водяной крысой. Н.А. Макушенко (1948) считает водяную крысу основным пищевым конкурентом ондатры. В отдельных участках ареала отмечено некоторое стациальное разделение этих видов и отрицательное влияние ондатры на водяную крысу. Последней используются норы и хатки ондатры, чаще - покинутые, реже - жилые (Макушенко, 1948, 1950; Корсаков, 1965а) и ее кормовые площадки.

Оба вида зверьков подвержены общим инфекционным заболеваниям, в частности таким, как туляремия и ОГЛ, носящим эпизоотический характер (Лавров, 1957; Попов, 1960; Страутман, 1963; Максимов, 1963, 1966; Карасева, 1971; Некипелов, 1972; Пашкевич, 1972; и др.). На этой основе возникают сложные эколого-эпизоотические связи. Установлено, например, что массовый падеж ондатры начинается вслед за эпизоотиями у водяной крысы (Лавров, 1957; Страутман, 1963). А.А. Максимов (1966) выделил три типа эколого-эпизоотических связей у этих животных, причем лишь при одном из них происходит очевидное вытеснение ондатрой водяной крысы. В двух других случаях состояние поголовья ондатры полностью зависит от характера инфекционных заболеваний крысы.

У ондатры и водяной крысы имеются общие экто- и эндопаразиты (Макушенко, 1948; Барабаш-Никифоров, 1950; Лавров, 1957; Зуевский, 1972; Кузьминых, Чесноков, 1972; и др.). Принимая во внимание тесные биоценотические связи этих видов, имеющих сходные экологические ниши, очевидно, что контакты между ними способствуют взаимному заражению отдельными паразитами и обмену инфекциями.

По сообщению М.П. Павлова (1955), у ондатры существует пищевая конкуренция и взаимное использование убежищ и кормовых площадок с нутрией, однако агрессивность между видами не выражена. Описаны случаи разрушения нутриями ондатровых хаток, используемых более крупным видом для отдыха и в качестве кормовых площадок. Отрицательные аспекты взаимоотношений между этими видами могут быть сведены до минимума посредством дифференцированного отлова. За рубежом установлены факты более интенсивного воздействия ондатры на фитоценозы водоемов по сравнению с нутрией (Mahieu, 1980).

Взаимоотношения ондатры с другими видами животных, связанных с водной средой обитания и использующих ондатру в качестве кормового объекта, показаны в следующем разделе.              ._0

Перечень видов, контактирующих с ондатрой на огромном пространстве вновь созданного apeajja в Евразии и у себя на родине - в Северной Америке, очень широк. Характер их влияния на акклиматизированную ондатру оценивать сложно в силу динамичности и незавершенности этого процесса. К тому же современные методики оценки значения хищников в жизни жертв направлены на статистическую оценку явления: в основу берется частота встреч остатков жертвы в пище хищника. Длительное слежение за хищниками стало возможным лишь в последние десятилетия в связи с раширением возможностей телеметрии. Мало еще и попыток качественной оценки жертв в плане их возможного значения для остальной популяции. При характеристике цепи ондатра-хищники следует иметь в виду, что ресурсы ондатры интенсивно осваиваются и в течение очень короткого промежутка времени из популяции изымается до 75% ее численности. Следовательно, характер воздействия хищников на популяцию ондатры может быть совершенно иным до и после промысла даже при одинаковом содержании остатков грызуна в пищевых компонентах хищников.

Будучи массовым, а в ряде регионов - фоновым представителем отряда грызунов, ондатра поэтому имеет и врагов, состав которых от арктических тундр до южных широт Средней Азии чрезвычайно разнообразен. Быстрее отреагировали на появление нового элемента биоценоза эвритопные виды. Для широко распространенных хищников с разнообразным спектром пищевых объектов ондатра стала существенным элементом питания, хотя привыкание хищника к новому объекту происходило, очевидно, постепенно.

Оценивая возможности создания очагов обитания ондатры в нашей стране, зоологи учитывали опасность воздействия хищников. Анализируя питание десяти видов животных, потенциальных врагов ондатры, на второй год после ее выпуска в дельту р. Или, А.А. Слудский (1939) установил, что только лисица и лунь болотный нападали на нее. В 1942 г. в качестве врагов ондатры здесь было зарегистрировано четыре вида животных (Штегман, 1946), а в 60-х годах среди врагов интродуцента отмечен уже 21 вид (Страутман, 1963).

Степень вреда также менялась, чаще увеличиваясь. Если в 50-х годах остатки ондатры в пище солонгоя, обитающего в дельте р. Или, составляли 3% (Гусев, 1953), то в 1964-1968 гг. - 17,4% (Злобин, 19726). В окрестностях Катромского озера в Вологодской области через 20 лет после вселения ондатры на долю этого грызуна приходилось до 33,3% встреч в пищевых остатках лисицы (Лавров, 1952). Если первые 3 года обитания ондатры в дельте р. Амударьи нападений на нее наземных хищников не зарегистрировано, то уже зимой 1948/19 г. в пищевых остатках шакала ондатра составила 12,8% встреч (Покровский, 1953). В 1961-1962 гг. этот показатель в отдельные сезоны возрос до 26,7% (Злобин, 1972а), а после 5 лет постоянного усыхания ондатровых угодий - даже до 57% (НуратдиноЕ., 1968).

Об увеличении значения ондатры в литании хищников сообщают исследователи и по другим регионам страны: северо-западному (Альтшуль, 19636), восточно-сибирскому (Швецов, 1967), дальневосточному (Сапаев, 1973) и др. Ондатра, следовательно, стала важным пищевым компонентом для многих хищников Старого Света.

Анализируя характер трофических связей ондатры с хищными млекопитающими, Н.Н. Руковский (1976) по степени влияния на ондатру условно объединяет их в пять групп: 1) широко распространенные виды, добывающие ондатру в разные сезоны года (лисица, американская норка); 2) виды, добывающие ондатру в разные сезоны, но влияющие на нее лишь в отдельных районах (шакал и хаус в дельте р. Амударьи, степная кошка и солонгой в дельте р. Или, степной хорь и колонок в Западной Сибири, росомаха в долине р. Колымы и в Якутии); 3) широко распространенные виды, преследующие? ондатру, но мало влияющие на ее численность (волк, медведь, выдра и, возможно, енотовидная собака), 4) виды, не специализирующиеся на добыче ондатры, но в отдельных случаях нападающие на взрослых ондатр или на молодняк (корсак, барсук, горностай); 5) потенцг альные враги, добывающие ее редко и случайно (песец, рысь, лесная кошка, соболь лесная куница, черный хорь, европейская норка).

Более простая классификация сделана в свое время Д.В. Терновским и М.С. Давыдовой (1966). Они указывают на 24 вида млекопитающих, поедакшщх ондатру, которых по степени вредности в ондатроводстве разделяют на три группы: главные (хорь светлый, колонок, солонгой, лисица, шакал, домашняя собака), второстепенные (хорь черный, норки: европейская и американская, горностай, выдра, волк, домашняя кошка, камышовый кот, пятнистая кошка) и случайные (соболь, куница, росомаха, барсук, песец, корсак, енотовидная собака, медведь).

Обе попытки классификации основ, шы на степени хилщичества (содержании остатков ондатры в пищевых компонент їх) и довольно условны. Солонгой, например, отнесен к видам, активно влияющим на численность ондатры. Между тем известно, что материалом для выводов служили главным образом особи, полученные при попутном отлове ондатры или пойманные на приманку из ондатрового мяса. Трудно предположить, чтобы, например, самка солонгоя массой около 100 г могла специализироваться на добыче хотя бы ондатрят, так как самка ондатры способна активно защищаться. Далеко не безобидна также роль тех врагов ондатры, которые зверька не уничтожают, но разрушают его жилища (северный олень, кабан). Однако подобная классификация необходима, и она будет совершенствоваться по мере изученности рассматриваемого вопроса.

По мере возрастания роли ондатры в питании хилцшков происходили не только изменения их пищевого поведения, животные нередко меняли и кормовые стации (степной хорь, лисица, росомаха). С по явлением ондатры в водно-болотных угодьях Прибалхашья здесь стала выше и устойчивее численность лисицы. На новых участках ондатроловы зимой отыскивают хатки ондатры в тростниковых зарослях, ориентируясь на следы лисиц. В Колымо-Кндигирской низменности увеличение численности росомахи связывают с вселением туда ондатры (Ревин, 1976а). В этом же регионе амплитуда колебания численности лисицы сгладилась: если ранее она менялась в 7,5-64 раза, то теперь - всего в 3,5 раза (Лабутин, 1974).

Исходя из количества сообщений, наиболее распространенным врагом ондатры является лисица. Содержание остатков ондатры в ее пищевых компонентах во всех регионах довольно высокое: от 34,8% исследованных проб в Вологодской области (Лавров, 1957) до 55,4% - в угодьях Алакульской котловины (Хусаинов, 1959). В биоценозах о обедненным видовым состгвом мышевидных грызунов (дельта р. Или) этот показатель возрастает до 62,5% (Злобин, 1970) и даже до 82,4% (Колымская низменность) (Лабутин, 1972). В годы резке го усыхания ондатровых угодий лисица практически полностью переходит на питание ондатрой, что отмечается, например, для ряда казахстанских регионов (Слудский, 1970).

При расселении ондатры в предела:: ареала шакала, она, как уже указывалось, становится обычным объектом его нападения. Шакал сильнее лисицы и успешнее разрывает ондатровые убежища, жизнь его теснее связана с тростниковоболотными биоценозами. Не случайно в годы активного усыхания дельты р. Амударьи и Аральского моря ондатра стала его основным пищевым объектом - до 90% встреч в содержимом экскрементов приходилось на ее долю (Нуратдинов, Реймов,

1965. . Разобщение зоны обитания ондатры в данном регионе на отдельные очаги и снижение плотности ее населения в последние годы привели к обратному явлению - переходу хищника на поиски других источников питания: содержание остатков ондатры в экскрементах не превышает ныне 20% (Палваниязов, 1974).

В пищевых компонентах волка остатки ондатры составляют от 5,2% исследованных проб его экскрементов в Архангельской области (Руковский, Куприянов, 1972) до 9,8% в угодьях дельты р. Амударьи и даже до 26,3% у волков, добытых в тугайнотростниковых зарослях Семиречья (Слудский, 1953). Однако этот хищник, очевидно, не специализируется на поисках грызуна, а добывает ондатру попутно. Поэтому, вероятно, в зимний сезон этот показатель для амударьинских угодий составил всего 1,7% (Палваниязов, 1974), в то время как у шакала и лисицы содержание ондатры в пищевом наборе зимой остается высоким.

В пище енотовидной собаки ондатра отмечена как в пределах естественного ареала хищника (Юдин, 1972; Сапаев, 1973), так и в местах его акклиматизации (Альт- шуль, 1963а, б; Морозов, 1953). М.П. Альтшуль (1963а) перечисляет его среди врагов ондатры в Ленинградской области, Б.Ф. Коряков (1963) - для плавней Кубани, где остатки ее в пище енотовидной собаки для октября-ноября составляли 4,9% встреч, хотя в соседней провинции - по Манычу - только 2,8% (Критская, 1961). Среди млекопитающих - жертв енотовидной собаки в дельте Луная ондатра занимает предпоследнее место. По всей вероятности, енотовидная собака все же в большей степени - утилизатор отходов ондатрового промысла и погибших зверьков, а также остатков добычи других хищников. В частности, в засушливом 1971 г. в условиях Костромской области остатки в пище этого хищника составили 21,2% встреч (Сапоженков, 1973).

Корсак, по мнению специалистов, становится заметным врагом ондатры в экстремальных условиях, когда многоснежные зимы вытесняют его из типичных мест обитания в южные тростниково-тугайные участки. В выводковый сезон у корсаков, поселившихся в зоне ондатровых угодий, доля ондатры в пищевых компонентах может быть высокой - до 19,2% (Палваниязов, 1974).

Песец добывает ондатру, очевидно, случайно (Карпухин, 1958; Лавыдов, 1962).

Факты нападения медведя на ондатру в условиях Кольского полуострова установили А.А. Насимович и О.И. Семенов-Тян-Шанский (1951), подобное явление отмечено и для Архангельской области (Руковский, Куприянов, 1970). Ю.В. Лабутин (1974) определил, что в условиях бассейна р. Колымы во второй половине лета остатки ондатры в экскрементах медведя составляют 5% встреч. Ранней весной здесь медведи активно отыскивают убежища ондатры и разрушают их (Винокуров, Иванов, 1982).

Панные о вреде хищников семейства кошачьих, в частности степной и лесной кошек, а также хауса, довольно разноречивы. По сведениям ряда авторов (Аллая- ров, 1964; Мамбетжумаев, Палваниязов, 1968), ондатра не имеет большого значения в питании кошек: содержание ее в экскрементах не превышает 4,5-4,7% встреч. Но А.А. Слудский (1953) указывает для степной кошки уже 32%, а Т. Нуратдинов

(1967) показал, что в пищевых остатках хауса, обитающего в дельтовых угодьях Амударьи, ондатра составляет 38,6%. Причем на ондатру хаус нападает даже чаще, чем на весьма обычную здесь пластинчат озубую крысу.

Подавляющая часть видов семейства куньих нашей фауны нападает на ондатру. Основным или одним из главных врагоЕ грызунов на его родине является американская норка. При анализе ее экскрементов и желудочно-кишечных трактов остатки ондатры составляли от 6,5% встреч летом до 47,5% зимой (Errington, 1943). В нашей стране оба акклиматизированных зверька также вступают в частые контакты. Американская норка активно преследует ондатру в норах и хатках, поедает попавшихся в капкан особей. По данным ряда авторов (Лавров, 1957; Терновский, Давыдова,

1966. , в пищевых остатках американской норки ондатра составляет от 8,8% (Новосибирская область) до 32% (Иркутская область) встреч. Очевидно, американская норка - потенциально опасный, но в обычных условиях второстепенный враг ондатры (Терновский, Конюхов, 1970). Попытки увязать снижение численности ондатры на Сахалине с вселением американской норки (Беньковский, 1971) требуют доказательств, поскольку снижение численное ги ондатры началось до вселения этого хищника (Васенева, 1965). П.И. Данилов и И.Л. Туманов (1976) полагают, что она может нанести вред ондатровому хозяйству.

А.И. Жданов (1965), В.Ю. Пашкевич (19676) для Барабинской низменности, Н. Ко- хановский (1961) для Хакассии указывают уже на значительный вред американской норки в ондатроводстве. Для акклиматизированной на о. Ньюфаундленд американской норки, например, ондатра стала основным пищевым источником (Northcott, et al., 1974).

Сведения о случаях поедания ондатры европейской норкой отрывочны. В наиболее подробной сводке по Северо-Западному региону б. СССР (Данилов, Туманов,

1976. указывается, что у обитающей здесь европейской норки встречаемость остатков ондатры составила в среднем по зоне 0,8% от числа исследованных желудков и экскрементов. Специалисты Финляндии также считают этот вид довольно случайным врагом ондатры (Westman, 1968). По всей вероятности, существенную роль ондатра играет в жизни степного хоря и колонка, поскольку территории, на которых возможно их совместное с грызуном обитание, довольно обширны. Представители обоих видов активно преследуют ондатру, успешно проникают в ее жилища (Терновский, Давыдова, 1966). Ондатра составляет от 11% встреч в экскрементах степного хоря в угодьях дельты р. Амударьи (Палваниязов, 1974), до 20% - в займищах Алакульских озер (Хусаинов, 1959). В некоторых угедьях Западной Сибири ’’продырявленные” колонком хатки ондатры составляют до 44% от числа всех осмотренных жилищ. По мнению Д.В. Терновского и М.С. Давыдовой (1966), пищевая специализация колонка послужила одной из причин интенсивного его расселения в несвойственные ему безлесные угодья. В угодьях дельты р. Селенги колонок не менее вреден для ондатры, чем лисица (Комаров, 1979). Не исключено, однако, что дополнительно эти виды используют в пищу уже павших особей и остатки добычи других хищников.

Оценивать значение ондатры в питании горностая и солонгоя трудно. Обычная методика исследования, основанная на анализе остатков жертвы в экскрементах, здесь малопригодна, поскольку у крупных животных эти зверьки поедают мягкие** ткани и пьют кровь (Слудский, 1953; Страутман, 1963). Вероятно, поэтому при исследовании пищевых остатков в желудках горностая, собранных из угодий Барабинской лесостепи, ондатра не обнаружена, в Восточно-Казахстанской и Иркутской областях

она встречена лишь в 0,9% проб (Лавров, 1957; Терновский, 1965). По материалам А. Хусайнова (1959) из района Алакульских озер, при изучении питания горностая ондатра встречен^ в 9%.

Несколько подробнее изучены взаимоотношения ондатры и солонгоя (Злобин, 1972а). Выяснилось’, что интенсивность нападения его на ондатру зависит от сезона и пола зверька. Численность этого хищника в тростниковых зарослях средней части дельты р. Или, например, достигает 6-8 голов на 1 км2. Во время промысла ондатры этот зверек попадает в капканы, что свидетельствует о наложении местообитаний этих животных или о периодическом посещении хищником ондатровых угодий. Довольно часто солонгой встречается по кромкам озер и даже по купачным островкам, расположенным далеко от берега.

Прочие представители куньих, в меньшей степени связанные средой обитания с ондатрой, добывают ее в исключительных ситуациях. Имеются, в частности, наблюдения случаев преследования ондатры росомахой и разрушения ею нор и хаток ондатры (Лаптев, 1958; Лабутин, 1974; Ревин, 1976а). Но в отличие от лисицы росомаха не подкарауливает зверьков у убежищ. В Карелии куницы попадали в капканы, поставленные на сплавине, у кормовых столиков и на тропах ондатры (Насимович, 1948). По данным В.Н. Паровщикова (1961), в Архангельской области остатки ондатры находили в содержимом экскрементов куницы: в летний сезон встречи составили 0,5%, в зимний - 3,5% от исследованных проб. Соболь добывает ондатру, очевидно, случайно (Гагина, 1954). В содержимом экскрементов барсука, собранных в угодьях Алакульских озер, дельты рек Или и Амударьи с остатками ондатры было от 2,5 до 10% проб. При изучении питания черного хоря в Северо-Западном регионе этот показатель не превысил 4,9% проб (Русаков, 1963; Данилов, Туманов, 1976).

Для Северной Америки отмечено, что основу питания енота-полоскуна составляют речные раки и маленькие ондатрята в возрасте до 20 дней, т.е. зверьки, не выходящие еще из хаток (Dorney, 1954).

Из остальных представителей териофауны заметное воздействие на поселения ондатры оказывает кабан. Разрушенные кабанами хатки грызуна в дельте Амударьи составляли в отдельные годы до 28% от числа осмотренных (Покровский, 19506). По наблюдениям А. Хусайнова (1962), в Алакульской системе озер стадо кабанов в

4. 7 особей за зимний сезон разрушает в среднем около 70 хаток грызуна. В низовьях дельты р. Или группа кабанов из 5 голов, обитающая на участке в 46 га, разрушила около 80% ондатровых жилищ, расположенных на этой территории (Ширяев, 1979). Разрытые хатки грызуны зимой не восстанавливают. В отдельных типах угодий площадь перекопанных дикими свиньями участков достигала 18% от общего количества гнездопригодных для ондатры территорий. Плотность ондатровых поселений в угодьях, интенсивно посещаемых кабаном, значительно уменьшается.

В засушливое лето вред ондатровым поселениям от кабанов проявляется и в более северных широтах, в частности в центральных областях европейской части России (Хахин, 1974). Е.И. Страутман (1963) приходит к выводу о том, что в период усыхания водоемов около 50% ондатровых жилищ разрушаются кабанами. В связи с этим необходимость регулирования численности кабана, обитающего в пределах ондатровых угодий, признается практически всеми авторами. Значение ондатры для кабана оказалось, очевидно, весьма существенным. Высказывается, например, мнение, что до вселения ондатры в дельте р. Амударьи были довольно частыми случаи гибели кабанов от бескормицы в период сильных наледей. Наличие дополнительного источника корма в виде содержимого ондатровых хаток и материалов, из которых они сооружены,, позволило кабанам успешнее выживать в подобных ситуациях.

В ряде регионов Сибири отмечены случаи разрывания хаток грызуна северным оленем. Помимо перечисленных врагов, из млекопитающих Н.П. Лавров (1957) указывает серую крысу, которая в угодьях Кубани нападает на ондатрят в гнездовых камерах.

В Северной Америке основными врагами ондатры из хищных зверей считают выдру, лисицу, енота и норку. О первом виде имеются сведения общего характера, в частности, указывается, что в штате Вайоминг выдра усиленно преследует ондатру (Thomas, 1953). При анализе экскрементов лисицы, собранных в штате Мэриленд, в 38,9% найдены остатки ондатры, г ричем на весенние сборы падает 26,3%, на летние - 57,9% встречаемости (Heit, 1944).

Много внимания уделялось изучению взаимоотношений норки и ондатры (Bailey, 1931; Hamilton, 1943; Kenneth, 1954; Lerroy, 1958; Gilbert, Nancekivell, 1982). Оба вида живут совместно на громадных пространствах, имеют важное промысловое значение. При этом широко распространено мнение, что норка является серьезным врагом ондатры. В желудках 600 норок, добытых в штате Мичиган, среди остатков млекопитающих ондатра занимала по объему 65,9%, а в 77 пробах экскрементов летнего происхождения - 22,3% (Dearborn, 1932). При анализе содержимого более 4 тыс. проб экскрементов норки из штата Айова остатки ондатры обнаружены в 13,8%, их встречаемость по сезонам года распредели тась следующим образом: зима - 47,5%, апрель- май - 17,8%, август-октябрь - 10%. Ез 2329 проб, собранных за время с мая по август, остатки молодых зверьков найдены г. 152 случаях (6,5%) (Errington, 1963). Всего П. Ер- рингтоном было просмотрено более 13 тыс. проб, и по результатам их анализа и многолетных наблюдений были сделаны следующие основные выводы, представляющие немалый интерес и для нашего охотничьего хозяйства.

Ондатра привлекает норку не тол:,ко как кормовой объект. Нередко хищник ис- пользу_ет норы грызуна в качестве gt; силища и убежища. Частота поедания ондатры увеличивается в периоды для нее неблагоприятные и прежде всего при усыхании водоемов. Влияние фактора хищничества становится более заметным, когда он является следствием другого неблагоприятного фактора. Несмотря на то что на отдельных участках (небольшие водоемы, локальные поселения) ондатра почти полностью может быть уничтожена норкой, деятельность хищника, за немногими исключениями, не оказывает большого влияни г на общую динамику численности популяции грызуна.

По мнению Еррингтона, до 70% обнаруженных остатков ондатры в желудках и экскрементах норки следует относить на счет уничтожения зверьков, ослабевших в результате заболевания, в связи с засухой или сильными морозами, а также на счет поедания трупов ондатр, погибших от тех же причин (Errington, 1943).

В Финляндии основным врагом ондатры считают лисицу, но отмечают, что после замерзания водоемов хищничество ее резко сокращается. Исследование 325 желудков лицицы дало следующие результаты: промысловые млекопитающие обнаружены в 14% просмотренных желудков, в том числе ондатра - в 3,5% желудков (Artimo, 1949; Lampio, 1953).

Из пернатых хищников в нашей стране наиболее вредными для ондатроводства яляются болотный лунь, а в Забайкалье и на Дальнем Востоке - пегий лунь. Это относительно широко распространенные виды, чаще встречающиеся в ондатровых угодьях в сравнении с другими представителями отряда дневных хищников. Частота встреч остатков ондатры в желудках болотного и пегого луней, по данным Н.П. Лаврова (1957) и Е.И. Страутмана и В.Ф. Гаврина (1961), составляла: в Кзыл-Ординской области - 19,(f%, в лесостепи Западной С ибири - 9,3%, в Северном Казахстане - 19,2%, в Алакульской котловине - 34,2%, в районе оз. Зайсан - 6,5%, в дельте р. Селенги - 1,0%, в дельте р. Или - 33,7%, в Ленинградской области - 37,5% от общего числа пищевых остатков. О размерах изъятия ондатры из популяции дают некоторое представление результаты наблюдений за лунями на Алакульских озерах. За 45 дней пара взрослых птиц принесла к гнезду выкармливаемым птенцам 136 ондатр, а другая пара за 20 дней - 39 зверьков (Хусаинов, 1959). Чаще луни нападают на молодых ондатр. Активность пернатых хищников в течение весенне-осенних месяцев примерно одинакова, но существенно отличается в разных районах и меняется по годам, что связано в основном с защитностью водно-болотных угодий, плотностью населения ондатры, количеством и доступностью других кормов (мышевидных грызунов, птиц, крупных насекомых) и с погодными условиями.

В перечень потенциальных пернатых врагов ондатры включают обычно орланов (белохвоста и долгохвоста), большого и малого подорлика, степного орла, скопу и других дневных хищников, но в связи : незначительной численностью и малой плотностью в настоящее время их практическое влияние на состояние населения ондатры следует признать несущественным.

К добыванию в основном молодых ондатр приспособилась чайка-хохотунья. Так, в 16% желудков птиц, исследованных на Алакульских озерах, обнаружены остатки ондатры. Отмечено, кроме того, что до вселения ондатры чайки охотились за молодыми сусликами, улетая в степь на расстояние до 5 км от водоемов (Хусаинов, 1959).

Сведения о вредоносной деятельности черной вороны противоречивы. В желудках и погадках этой птицы, собранных в цельте р. Или, частота встреч кожи зверька и его волос весной равнялась 7,3%, летом - 6,2, осенью - 10,5 и зимой - 9,5% от общего числа просмотренных проб (Гусев, Чуепа, 1951). Очевидно, в подавляющем большинстве птицы расклевывали трупы ондатры в капканах или поедали тушки, брошенные охотниками.

Роль ночных хищников как врагов ондатры относительно невелика, хотя время суточной активности этих животных совпадает. Остатки зверька находили в желудках и погадках этой группы пернатых, но подобные встречи были единичны (Лавров, 1957; Нейфельдт, 1958).

В Северной Америке дневных пернатых хищников не считают серьезными врагами ондатры. Больший вред они наносят охотникам, расклевывая попавших в капканы зверьков. Из ночных хищников остатки ондатры обнаруживались у гнезд сипухи (Smith, 1938), в желудках и погадках виргинского филина, но не найдены в погадках сов (Hewitt, 1942).

Среди пресмыкающихся - врагов ондатры выявлены некоторые виды змей: водяной уж - в Иссык-Кульской области и узорчатый полоз - на Алакульских озерах (Тюрин и др., 1956; Страутман, 1963). Врагами ондатры в ряде регионов становятся крупные хищные рыбы. В Финляндии, по приблизительным подсчетам, ими в течение года уничтожается до 10 тыс. ондатр (Artimo, 1949). В озерной части Колымо-Инди- гирской низменности на ондатру нападает многочисленная здесь щука (Лабутин и др., 1976). При анализе содержимого 49 желудков сомов, отловленных в дельте

р. Амударьи, ондатра обнаг ужена в пяти из них (Лавров, 1957). Об увеличении значения ондатры в питании со via дельты р. Или при ухудшении гидрорежима свидетельствуют и ихтиологи (Лысе «со, Воробьева, 1975; Лысенко, 1976). По их сообщению, в марте-мае существенную роль в питании сома играет молодняк ондатры, а в летний период остатки ондатры составляют от 5,0 до 15,7% массы содержимого желудков.

Список врагов ондатры, зстественно, не исчерпывается перечисленными видами. Поведение многих животных - потенциальных врагов ондатры - слабо или вовсе не изучено. Взаимоотношения интродуцированного грызуна с представителями аборигенной фауны на уровне трофических связей со временем изменяются по мере расширения ареала и измен ;ния численности ондатры, а также адаптирования местных хищников к преследованию новой жертвы.

Оценка значимости хищников в развитии популяций ондатры только по частоте встречаемости остатков грызуна в их пище приводила в первоначальный период исследований этой проблемы в нашей стране к излишне категоричным выводам. Специалисты Казахстана (Слудский и др., 1962) полагали, что уничтожение хищников позволит повысить выживаемость молодняка ондатры до 14-16 зверьков. Однако изучение факторов, приводящих к повышенной гибели ондатры от хищников, качественная оценка их жертв позволили пересмотреть первоначальное суждение. А.А. Слудский (1970), в частности, признает, что при современных условиях ведения охотничьего хозяйства полностью уничтожать хищников нельзя, а следует лишь ограничивать их численность.

Нередко хищники, поедающие ондатру, являются своего рода нахлебниками. В качестве показателя, харакг еризующего возможный источник пищи, можно привести материалы работников ондатровых хозяйств и специалистов по ондатрово детву. По расчетам В.А. Грачева (1165), в 60-70-х годах в Прибалхашье ондатроловы выбрасывали из капканов в общей сложности до 100 тыс. шт. ондатрят, шкурки которых оцениваются очень низко (в обиходе существовало даже их специальное название - "швырки”). Кроме того, до 50 тыс. ондатр становились объектами нападения хищников и ворон, уже находясь в капкане.

Поэтому разовый показа'гель интенсивности встречаемости ондатры в пище хищника дает лишь приблизите аьную характеристику степени его воздействия на жертву. К тому же сборы разных авторов обычно несопоставимы по объему собранного материала и относятся к разным сезонам года. Полевых наблюдений, охватывающих длительные промежутки времени и разные сезоны года, немного.

Отрывочны и сведения с качественном составе жертв (пол, возраст, наличие заболеваний и др.). П. Эрринг он (1963) указывает, в частности, что смертность от хищников выше у тех особей, которым не удалось закрепиться на территории. Чаще гибли и особи с грибковыми заболеваниями кожи.

Если, например, в Прибалхашье лисица охотится на ондатру в течение всего года и хищничество ее проявляется по сезонам довольно стабильно, то в условиях водоемов Северного Казахстана, по данным А.А. Лазарева (1968), наибольшее значение в питании лисицы ондатра имеет весной.

Для более объективной о ієнки значимости нового объекта в питании лисицы тростниковых биоценозов в Прибалхашье в течение трех зимних сезонов было проведено тропление следов этого хищника (Злобин, 1970). Зимой мелководья, где бывают расположены убежища ондатры, нередко промерзают. Зверьки вынуждены выходить на лед, и лисица активно их отыскивает. В тихие морозные ночи она подолгу сидит на ондатровых хатках. Услыхав, по всей вероятности, шорох движущейся по льду ондатры, хищник прямым ходом идет на него. Максимальное расстояние, с которого зафиксировано целенаправленное пересечение следа грызуна хищником, составило 200 м. Встретив случайно след ондатры, лисица тропит его, пытаясь обнаружить жертву. Наибольшая длина такого хода хищника составила 950 м. Не ограничиваясь охотой на оказавшихся в экстремальных условиях зверьков, лисица пытается отлавливать ондатру в ее убежищах. При этом она не только добывает грызуна, но и наносит косвенный вред ондатровому пс селению в целом, так как разрытые ею хатки промерзают.

Лисица разрывает преимущественно земейные хатки и кормушки-ледянки. Ледянками хищник интересуется в основном в первую половину зимы, когда все они активно посещаются обитателями поселения. В сильные морозы кормушки промерзают, а семейные хатки, как правило, - очекь редко. Поэтому чем суровее зима, тем больше наблюдается разрытых лисицей семейных хаток ондатры. В среднем за три сезона наблюдений разрытые лисицей семейные хатки ондатры составили 17% от находившихся под наблюдением этой группы убежищ, хатки-кормушки - 6,3, хатки с запасами корма - 8,7, ледянки - 25%.

Обычно лисица делает отверстие в том месте семейной хатки, где ближе всего находится гнездовая камера. При температуре ниже -10°С обледеневший наружный слой хатки лисица все же разрушить не может.

В зависимости’от материала, использованного для сооружения хатки, прочность ее стенок различна. Поэтому среди убежищ, расположенных на купачной сплавне, разрушенные лисицей составили лишь 5%, в редкостойных тростниках по воде - 9%, в стареющих тростниковых массивах - 17% от всего их количества в данном типе стаций.

Выяснилось одновременно, что интенсивнее подвергаются нападению лисицы убежища ондатры на неопромышленных с осени водоемах. На таких участках инфраструктура ондатровых поселений наиболее четко выражена и активно функционирует, что, вероятно, сильнее привлекает лисицу.

При хронометраже периодов суточной активности лисицы в зимний период выяснилось, что в условиях ондатровых угодий Прибалхашья охота на ондатру составляла от 30 до 50% времени активного состояния хищника. При анализе типичного жиро- вочного хода лисицы (общей протяженностью 9,5 км) установлено, что зверь прошел по тростниковым крепям 1,5 км, по с)ше - 0,8, по редкостойному тростнику - 4,5, по кромкам озер и протоков - 2,7 кь. На своем охотничьем маршруте лисица посетила 38 ондатровых хаток, сделала 15 покопок в поисках пищи, в том числе 7 на ондатровых хатках, поймала в продупине-ледянке ондатру и съела ее. При традиционном методе исследований (анализе остатков жертвы в экскрементах и желудке) нами был бы зафиксирован только пост едний факт: съеденный зверек.

Дополнительные материалы о значении ондатры в биоценозах водно-болотных угодий нашей страны могут быть пол/чены при выявлении качественного состава жертв. Такая работа была проведена в Южном Прибалхашье (дельта р. Или) (Злобин, 1970). При этом на контрольных участках осенью, зимой и весной выявлялся состав популяции ондатры посредством взятия промысловой пробы. Одновременно определяли качественные показатели ондатр (возраст, пол, наличие дефектов, заболеваний), ставших жертвами лисицы в этот период. Для выяснения причин аномального поведения некоторых ондатр - потенциальных жертв хищника проводили отстрел особей, подпускавших наблюдателя на расстояние ближе 5 м, а также зверьков, обнаруженных в несвойственны? виду угодьях. После этого проводилось ежегодное сравнение качественного состава особей в пробе из популяции, в группе отстрелянных Особей и в наборе жертв хищника применительно к каждому сезону и за весь период наблюдений. В результате анализа выяснилось, что отстрелянные особи характеризовались более низкими качественными показателями, а среди жертв лисицы тенденция усиливалась. Так, если в пробе из весенней популяции ондатры среднее количество прокусов на шкурке одной особи составляло 2,46 шт., то среди отстрелянных особей, отличавшихся аномальным поведением - 4,3 шт., а среди ондатр, добытых лисицей, оно достигало 4,8 шт. В составе аномальных особей было на 15% меньше рожавших самок, чем в пробе из весенней популяции ондатры. В этой группе было на 13% больше особей с различного рода дефектами, а средняя масса самцов на 73 г меньше по сравнению с пробой из популяции. Количество зверьков с предельным возрастом (старше 2 лет) в числе жертв лисицы весной превышало аналогичный показатель в пробе из популяции почти в 6 раз, осенью - более чем в 2 раза. Среди отстрелянных осенью особей зверьков, зараженных альвеококком, было на 23,9% больше, чем в пробе из популяции. У ондатр, добытых зимой на льду, средняя масса особи была на 135 г меньше, чем в промысловой пробе, у них было больше покусов и прижизненных дефектов. Следовательно, значительная часть особей - потенциальных и фактических жертв лисицы уже не могла иметь существенного значения в жизни популяции ондатры, если бы смогла избежать нападения и вернуться в водоем.

Однако деятельность хищника не сводится только к санитарной роли. В период наблюдений соотношение - ондатра: лисица выражалось в угодьях стационара как 2000:1. Ондатра зимой концентрировалась в 80-90 крупных поселениях. По причине промерзания убежищ на лед выходило до 150 зверьков за сезон. Около 50 из них становились жертвами лиси ды. До 25 зверьков хищник отлавливал непосредственно в хатках. Примерно столько же особей погибало по причине промерзания разрушенных жилищ. Таким образом, только в зимний сезон общая гибель ондатры от лисицы составляла порядка 100 особей. Нельзя утверждать, что все они были ослабленными или дефектными. Однако приведенные цифры не являются исключительными. В ондатровых угодьях Барабы (Новосибирская область) одна лисица за шесть зимних месяцев в годы высокой плотности ондатры также уничтожала около 100 зверьков (Абашкин, 1969).

В период поступательного развития популяции ондатры в Прибалхашье общий размер гибели от хищников составлял 8-10% годового размера стада. При этом около 90 тыс. особей уничтожали лисицы, 10 тыс. шт. - солонгои, 20 тыс. шт. - луни болотные и 30 тыс. особей - черные вороны. По данным Ю.Г. Швецова (1967), в дельте р. Селенги общий отход ондатры от колонка составлял в течение года до 30 тыс. особей. В Алакульской системе хищники поедали до 40 тыс. ондатр в год, или 28% от общего поголовья (Хусаинов, 1962). Различные приемы оценки могли повлиять на полученные данные, но все же показатели достаточно внушительны, даже в минимальном исчислении.

Приведенные материалы лишь частично раскрывают сложные проблемы взаимоотношений ондатры с представителями аборигенных биоценозов. Следует отметить, что поведение каждого животного и его значение как врага ондатры могут существенно изменяться даже в пределах неболі шого региона в зависимости от состояния численности хищника и жертвы, от количества и доступности основных и второстепенных кормов, от гидрологических особенностей данного года, от погодных условий и других факторов. Эти обстоятельства необходимо учитывать при обеспечении основ рациональнёго ведения охотничьего хозяйства.