1.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮПИЯ ОНДАТРЫ

Ондатра - самый крупный представитель семейства Arvicolidae Gray, 1821, превосходящий по размерам не только современных, но и всех известных ископаемых полевок. С размерами, а также с образом жизни связаны особенности строения и пропорций ее черепа при общем его сходстве с морфологией черепа остальных полевок (см.

Увеличение размеров и адаптация к амфибиальным условиям обитания наложили отпечаток и на строение посткраниального скелета (см. разд. 6.3).

Другая отличительная особенность ондатры - ее корнезубость. Будучи широко распространенной на начальных фазах становления группы, у рецентных форм корнезубость в значительной мере утрачена. Так, из девяти современных палеарк- тических родов щечные зубы сохраняют корни лишь у трех (Prometheomys, Dinaromys и Clethrionomys), а из девяти североамериканских - лишь у двух (Ondatra и Phenaco- mys).

Специфика коренных зубов современной ондатры проявляется в том, что, несмотря на корнезубость, они имеют гипсодонтную коронку, сложенную высокими трехгранными призмами (рис. 1). Корни формируются лишь на поздних стадиях постна- тального развития. По уровню гипсодонтности ондатра сопоставима с красно-серой полевкой Clethrionomys rufocanus Sundevale. Во входящих углах моляров присутствует наружный цемент. Однако мощность его отложений невелика, он занимает треть или половину глубины входящего угла. При этом сам цементный столбик имеет V-образную форму (ширина его граней, примыкающих к эмалевым стенкам, больше медиальной ширины). Высота переднего и заднего крыльев этого своеобразного цементного ’’вкладыша” одинакова. Необычна и структура цемента (рис. 1, 2). В средней продольной части он столь рыхлый, что образует систему ячеек (рис. 2). Мелкие полости занимают всю медиальную часть призмы наружного цемента, так что между отложениями цемента на передней и задней стенках входящего угла остаются лишь тонкие поперечные балочки.

Рис. 1. Строение коренных зубов современной ондатры и флоридской полевки

1 — жевательная поверхность нижних коренных зубов М,—Мэ Ondatra zibethicus; la — М, с бук-

кальной стороны; 2—3 — то же, верхних коренных зубов М1—М3; 2а—2в - М1— М3 с буккальной стороны, За — М1 с буккальной стороны, 36 — М1 с лингвальной стороы, Зв, Зг — М2, М с буккальной стороны; 4 — то же, нижних коренных зубов Neofiber; 5 - то же, верхних коренных зубов

Luc. 2. Особенности строения наружного цемента на зубах современной ондатры

їй! — сбуккальнойстороны. Хорошо видны поперечные анастомозы наружного цемента во входящих углах коронки зуба

пазухе каждого входящего угла. У ондатры трущаяся поверхность моляров не имеет такой сложной ступенчатой формы.

Эмаль щечных зубов ондатры имеет одинаковую толщину по всему периметру коронки. Исключение составляют выступающие углы призм, где эмаль прерывается. Сбоку это выглядит как наличие узких дентиновых траков. Выше других траки на паракониде М,, на задней лопасти Mi, М2, М3 и передней лопасти М1,              М2, М3 молодых особей

(см. рис. 1). К моменту закладки корней траки достигают жевательной поверхности на всех конидах.

Своеобразна микроструктура эмали зубов ондатры. Она была детально изучена В.Ф. Кёнигсвальдом (Koenigswald, 1980, 1982). Как указывает этот автор, дифференциация микроструктуры происходит у ондатры поздно. В наиболее архаичной радиальной эмали на боковых стенках дентиновых треугольников сначала появляются локальные структуры пластинчатой эмали, которые постепенно распространяются на все новые участки. У полностью сформировавшихся зубов пластинчатая эмаль занимает большую часть эмалевых стенок. Нерегулярно с наружной стороны стенок наблюдается тангенциальная эмаль. Сравнение со структурой эмали палеарктических полевок Microtus, Arvicola, Lemmus, Myopus, Dinaromys, Clethrionomys свидетельствует о том, что Ondatra предствляет собой рано изолировавшуюся и развивавшуюся самостоятельно ветвь полевок (Koenigswald, 1980,1982).

По количеству входящих углов и эмалевых петель на Мamp; М3, М1, М2 ондатра не отличается от других полевок. В строении Mi и М3, напротив, имеются существенные различия. Mj современной Ondatra zibethicus L. имеет четыре входящих хорошо развитых угла на внешней стороне коронки и пять - на внутренней (см. рис. 1). Из корнезубых поле- LOK СТОЛЬ сложную структуру Ml имеют лишь поздние Dolomys из некорнезубых полевок - современные Dicrostonyx. М3 ондатры по степени усложненности задней лопасти (воротника метаконуса) напоминает древних Arvicola mosbachensis Schmidtgen. Другая особенность ондатры - сохранение в постнатальном развитии мелких эмалевых складочек на паракониде Mi.

В целом зубы ондатры отличаются хорошо выраженной изолированностью отдельных эмалевых петель и отсутствием марок (на Mi и М3), что придает им внешнее сходство с зубами Microtini и отличает от большинства корнезубых полевок.

Корней на каждом из моляров два. Правда, на М1 слияние среднего корня с передним завершилось не до конца (см. рис. 1). Между ними остается продольная ложбинка, а иногда и раздвоенность на конце. Все остальные зубы имеют только по два корня. Такая степень слияния корней характерна для позднеплиоценовых Mimomys.

Род Ondatra Link в подсемействе полевок относится к трибе Ondatrini Kretzoi, 1955. К этой трибе М. Кретцой относит большинство корнезубых полевок плиоцен-плейстоцена Северной Америки: Ogmodontomys Hibbard, 1945, Ophiomys Hibbard et Zakrzewski, 1967, Cosomys Willson, 1933, Pliopotamys Hibbard, 1938, Ondatra Link, 1795 и обитавший в плиоцене Европы Dolomys Nehring, 1898 (Kretzoi, 1969). Однако представители трех первых родов имеют очень примитивное строение зубов и не имеют прямого отношения к стволу, давшему ондатру. Роды Pliopotamys и Dolomys, напротив, имеют значительную морфологическую близость с родом Ondatra, и все три представляют собой некоторое морфологическое и, вероятно, филетическое единство (Громов, Поляков, 1977). На современном этапе изученности в составе трибы Ondatra Kretzoi представляется целесообразным рассматривать следующие роды: Ondatra Link, Pliopotamys Hibbard, Proneofiber Hibbard et Dalquest, Neofiber True, Dolomys Nehring. 4. Репеннинг включает в состав этой трибы род Ischymomys Zazhigin, описанный из плиоцена Казахстана, и не включает род Proneofiber (Repenning, Grady, 1988). Ближайшей родственной группой трибы Ondatrini является, вероятно, подрод Cromeromys Zazhigin, широко распространенный в плиоцене и плейстоцене Сибири (Зажигин, 1980).

Наибольшее сходство по строению зубной системы род Ondatra имеет с родом Dolomys Nehring.

JL

мм

J

m

3

MM

Рис. 3. Строение коренных зубов полевки Dolomys Nehring (по материалам колл. ЗИН РАН) и Pliopotamys meadensis Hibbard

1—2 — жевательная поверхность М, Dolomys milleri из местонахождения Котловина; 3 — то же, М3 (1А—ЗА — те же зубы сбоку); 4—5 - жевательная поверхность М, Dolomys milleri из плиоцена Венгрии (по рисункам И.М.

Or

Образование марок для Dolomys не отмечено. Замыкание входящих складок с образованием эмалевого островка на жевательной поверхности для Dolomys, как и для ондатры, неизвестно.

Ранее к роду Dolomys относили также крупную полевку Балканского полуострова, которая теперь выделяется в самостоятельный род Dinaromys Kretzoi, 1955. Эта крупная корнезубая цементная полевка обитает в настоящее время в Динаридах (Bolkay, 1949; Мартино, 1948). Судя по особенностям строения М3, она принадлежит несомненно группе Pliomys, а не Dolomys (Громов, Поляков, 1977).

Другая группа полевок, имеющая строение зубов, сходное с ондатрой позднего плиоцена Северной Америки, относится к роду Pliopotamys Hibbard, 1938. Этот род включает два вида: Pliopotamys minor (Wilson) и P. meadensis (Hibbard) (см. рис. 3). Время существования этого рода приблизительно укладывается в интервал от несколько более раннего рубежа, чем 3,4 млн лет до чуть более позднего, чем 2,45 млн лет (Martin, 1972). Начиная с 2 млн лет он, по мнению американских авторов, трансформировался в род Ondatra (Martin, 1972).

Самый древний Pliopotamys minor (Wilson) по своим размерам близок Dolomys Старого Света. Более поздний P. meadensis Hibbard имеет чуть более крупные размеры: длина его Mj укладывается в интервал 4,4-4,8 мм (Nelson, Semken, 1970). По пропорциям костей крыши черепа P. minor из позднеплиоценового местонахождения Хагерман, штат Айдахо, близок большинству полевок. По строению нёба очень похож на ондатру. Изучение посткраниального скелета указывает на водную адаптацию, подобно ондатре и Neofiber (Zakrzewski, 1974). Еще большее сходство с ондатрой имеет вымершая полевка из Аризоны, представленная фрагментом черепа с полным зубным рядом. Она имеет промежуточное строение между Pliopotamys meadensis из местонахождения Никсон возраста небраска (= бланко) и Ondatra idahoensis из Гранд Фью возраста афтон (= поздний бланко). Очень возможно, что Pliopotamys действительно является прямым предком рода Ondatra. Однако, как показывают конкретные описания (Hibbard, 1955, 1972 и др.), для Pliopotamys характерны не только мелкие размеры и несколько упрощенное строение Mi, но и наличие марки в параконидном отделе на молодых зубах. По этому признаку Pliopotamys представляет собой некоторое уклонение от остальных представителей трибы (в понимании И.М. Громова, 1977).

Пругая группа, близкая ондатре, - современная флоридская водяная полевка (= ’’круглохвостая ондатра”) Neofiber alleni True. Она характеризуется значительным внешним сходством с ондатрой, но имеет и существенные отличия: более мелкие размеры, лишь слегка превышающие размеры водяной полевки, и иное, менее специализированное строение хвоста. У флоридской полевки хвост округлый в поперечном сечении. Как движитель при плавании, он значительно менее эффективен, чем уплощенный с боков хвост ондатры.

Ряд отличий имеется в строении скелета. Череп Neofiber True при общем сходстве с черепом Ondatra имеет ряд особенностей. Он меньших размеров и иных пропорций. Слуховые капсулы Neofiber относительно длины и ширины черепа крупнее, чем у Ondatra, но меньше, чем у других полевок. В крыше черепа interparietale мала, как у ондатры, но диспропорция размеров parietale и frontale выражена меньше. Межглаз- ничное сужение у Neofiber значительно больше, чем у других полевок, но несколько меньше, чем у ондатры. У Neofiber здесь сохраняется два параллельных гребня, которые на черепе ондатры сливаются в один. Плоскость затылка, в противоположность роющим формам полевок расположена под прямым углом к крыше черепа, как у ондатры. Строение костного нёба Neofiber очень близко к таковому ондатры, т.е. костного мостика между латеральными ямками задней части palatinum нет. Однако в отличие от ондатры нет выступающего назад края protuberantia marginalis descendens. Как у ондатры, крупные птеригоидные отростки базисфеноида отклоняются латерально.

Нижняя челюсть Neofiber по общим контурам очень напоминает челюсть ондатры, но проксимальный конец альвеолы резца поднимается заметно выше уровня зубного ряда. Несколько сильнее выражены альвеолы щечных зубов, хотя по этому признаку флоридская полевка напоминает скорее плиоценовых полевок, а не современных.

Моляры по рисунку эмалевых петель напоминают ондатру (см. рис. 1). Но имеются в их строении у Neofiber и существенные отличия: они лишены корней и имеют обильные плотные отложения цемента. Рисунок жевательной поверхности Ml имеет сходство с Pliopotamys, а М3 - с аналогичным зубом древних Arvicola. Толщина эмали практически равномерная, хотя наблюдается тенденция сдвига в сторону типа "Microtus”. Узкие дентиновые траки присутствуют на всех призмах.

Другая полевка, близкая флоридской водяной полевке и ондатре, описана из раннего плейстоцена Техаса, местонахождение Гилли-ланд: Proneofiber (Hibbard, Dalquest, 1973). Уже из названия следует, что указанные авторы рассматривали ее как предка Neofiber. По размерам и строению коренных зубов эта полевка очень похожа на одну из древних ондатр - О. annectens Brown. Особенно сближает их строение Mj, для которого характерно широкое слияние передней непарной петли с последним внутренним треугольником параконида. С современной Neofiber их сближает наличие обильных отложений наружного цемента и строение М3, сходное с М3 молодых Neofiber (Hibbard, Dalquest, 1973). Но в отличие от последних зубы Proneofiber имеют корни, правда, их количество ограничивается двумя для каждого моляра. Дифференциация эмали щечных зубов Proneofiber развита сильнее, чем у современной флоридской полевки, обильнее и отложения наружного цемента. Да и по общему облику эмалевых петель, по степени их сжатия в переднезаднем направлении зубы Proneofiber напоминали скорее зубы полевок трибы Microtoni. Все это говорит о том, что они вряд ли являются прямыми предками Neofiber, на что указывал еще И.М. Громов (Громов, Поляков, 1977). В то же время по отсутствию развитого альвеолярного бугра М3 и нижнего резца они более архаичны, чем Neofiber, а по положению подбородочного отверстия напоминают Pliopotamys (Hibbard, Dalquest, 1973).

Остальные североамериканские плиоценовые полевки (Nebraskomys, Ogmodonto- rays, Cosomys, Ophiomys и Pliophenocomys) не имеют прямого отношения к представителям трибы Ondatrini.

Появление в эволюционной истории рода Ondatra связано собщими крупными изменениями в фауне млекопитающих Североамериканского континента. Они проходили после рубежа 2,45 млн лет и укладываются во временной интервал приблизительно 2,1-1,8 млн лет (Repenning, 1985). За этот период происходит вымирание большинства корнезубых плиоценовых полевок. А к концу этапа появляются Allophaio- mys, Microtus californicus, Tamiasciurus (Repenning, 1985). Изменяется и состав крупных млекопитающих, что выражено в расселении Mammuthus meridionalis, Equus, Gulo и др. В начале этого периода происходит трасформация Pliopotamys в Ondatra.

Первый представитель рода Ondatra, О. idahoensis Wilson появляется в фаунистичес- кую фазу Сенекан, т.е. во второй половине времени бланко, около 2 млн лет назад

(Schultz et al., 1978). По своей морфологии, строению зубов и размерам этот вид очень похож на поздних Pliopotamys. По сложности структуры коронки Mj первая ондатра, О. idahoensis, также почти идентична P. meadensis. Отличие О. idahoensis состоит прежде всего в появлении наружного цемента. Правда, эти отложения очень малы и регистрируются на зубах лишь зрелых и старых особей (Martin, 1972; Martin, Schultz, 1985). Кроме того, Mj этого вида не имеет марки на паракониде. Заметен также некоторый сдвиг в сторону увеличения размеров. Последние незначительно превышают размеры европейской Dolomys. В то же время рисунки жевательной поверхности Mi и М3 О. idahoensis и Dolomys очень близки друг другу.

Дальнейшая эволюция ондатры выразилась в неуклонном увеличении размеров и нарастании гипсодонтии зубов. Всего в истории рода Ondatra выделяется четыре этапа, сответствующие самостоятельным видам. Эти виды трансформировались один в другой, образуя единый анагенетический ряд: О. idahoensis Wilson - О. annectens Brow - О. nebrascensis Hollister - О. zibethicus L. Если принять увеличение размеров Mi за показатель увеличения размеров зверька, то эта тенденция выглядит так (табл. 1).

Ясно, что увеличение размеров происходило непрерывно на протяжении среднего (ярмут-канзас) и позднего (иллинойс-висконсин) плейстоцена. Продолжается оно и в настоящее время. Параллельно при этом происходит и процесс нарастания гипсодонтии, что проявляется, в частности, в увеличении высоты траков (Nelson, Semken, 1970; Martin, 1979). У самой древней О. idahoensis Wilson самые высокие траки на задней лопасти и паракониде Mi составляют менее четверти высоты коронки. На промежуточных призмах они не выражены. Те же траки у О. annectes Brown составляют более половины высоты коронки, тогда как на промежуточных призмах - менее половины. Значительно увеличиваются они на зубах иллинойской О. nebrascensis Hollister, достигая жевательной поверхности на ранних стадиях онтогенеза. При этом на промежуточных призмах они еще сохраняются. У позднеплейстоценовой висконсинской О. zibethicus L., а также у современной ондатры траки образуются на выступающих углах практически всех призм и на очень ранней стадии постнатально- го развития.

Заметных изменений в соотношении толщины эмали на разных участках зуба у ондатры на протяжении ее филогенеза не происходит. У современных, как и у древних,представителей рода эмаль примерно одинаковой толщины на передних и задних стенках призм. Лишь во входящих углах происходит заметное утонынение эмали. Это значительно отличает ондатру от современных представителей Arvicola и серых полевок, у которых наблюдается существенная перестройка структуры эмали в сторону ее дифференциации. В этих линиях происходит утонынение задних стенок призм на нижних зубах и передних стенок на верхних зубах (Heinrich, 1978; Agadjani- an, 1983), что сопровождается и изменением микроструктуры эмали (Koenigswald, 1980). У ондатры при относительной стабильности макстроструктуры изменения микроструктуры эмали хорошо выражены (Koenigswald, 1980). Так, у самой древней 0. idahoensis Wilson по всему периметру жевательной поверхности развиты лишь радиальная эмаль. У ирвингтонской О. cf. annectens Brown появляются участки дольчатой эмали на выступающих углах конидов. У современной О. zibethicus L. участки, занятые дольчатой эмалью, расширяются, а на задних стенках призм (нижних зубов) появляется тангенциальная структура эмали, что, по-видимому, и обусловливает более интенсивное стирание задних стенок призм нижних зубов и передних стенок верхних зубов. Это свидетельствует о том, что тенденция образования дифференцированной эмали по ranyMicrotini свойственна также и ондатре.

В связи с эволюцией в сторону гипсодонтии в этом стволе происходит и другое явление: редукция корней. От древних видов к более поздним закладка корней отодвигается на все более ранние стадии постнатального развития. Уменьшается и количество корней. Так, Pliopotamys minor (Wilson) и P. meadensis Hibbard, судя по изображениям, имели М1 с тремя корнями. Причем средний корень был хорошо развит и направлен вбок (Hibbard, 1956; Zakrzewski, 1974), КР и М3 имели по два корня, первый из которых был крупный, широкий и уплощенный. Древние ондатры также имели по три корня на М1, на М[1] и М3 - по два корня (Martin, 1972). У современной ондатры на М1 также два корня.

Приведенное описание морфологических характеристик представителей трибы Ondatrini позволяет очертить ее границы, представить основные направления и уровни специализации слагаюлщх ее групп, определить положение рода Ondatra.

Ondatrini является ветвью ствола полевкообразных. По всем имеющимся на сегодняшний день материалам обосоление полевок от хомякообразных произошло в конце миоцена - начале плейстоцена на территории Евразии. Таким образом, полевки вообще и Ondatrinin в частности - одна из наиболее молодых групп грызунов. Общее направление ее эволюции вполне очевидно: переход от семеноядности к зеленоядности, переход от кормов калорийных, но малочисленных, к кормам менее питательным, но обильным, имеющим равномерное распределение в пространстве и во времени. Это стало возможным благодаря трансформации прежде всего челюстного аппарата от дробящего, давящего к перетирающему типу (см. 6.1). Такая перестройка сопряжена и с изменением коренных зубов от бугорчатых брахиодонтных к призматическим гипсодонтным. Это явление выражено во многих линиях грызунов (Шевырева, 1976), но более всего в линии Cricetidae - Arvicolidae.

Впервые полевковый тип зубов у хомякообразных появляется в сармате, во временном интервале 12-7 млн. лет. Формы такого типа: Microtocricetus, Sarmatomys, Tsaganomys - были распространены от Центральной Европы до Западной Сибири (Fahlbusch, Мауг, 1975; Топачевский, Скорик, Рековец, 1978). А уже в начале раннего плиоцена обосабливаются настоящие полевки: Ischymomys Zazhigin и Aratomys Zazhigin (Громов, Поляков, 1977). Их первая крупная радиация приходится на вторую половину плиоцена, что соответствует интервалу 5-2,5 млн. лет. В это время уже существуют роды, послужившие основой дальнейшей радиации полевок: Dolomys Nehring, Pliomys Mehely, Promimomys Kretzoi (Агаджанян, Яценко, 1984).

17

По-видимому, в это же время происходит и первая миграция Arvicolidae в Северную Америку, где появляются роды, сходные с палеарктическими: Pliopotamys

млн

лот              Ondnli.i

Рис. 4. Схема происхождения и филогенетических связей рода Ondatra Link

Hibbard, Ognodontomys Hibbard, Cosomys Wilson, Ophiomys Hibbard, Zakrzewski. Такие группы, как Synaptomys Baird и Miorotoscoptes Schaub, получают распространение на обоих материках: и в Евразии, и в Северной Америке. Исходя из изложенного, можно предположить, что предки трибы Ondatrini были палеарктического происхождения. В конке первой половины плиоцена часть их локализовалась в Европе, дав начало роду

Dolomys, а другая часть мигрировала в Северную Америку, дав начало роду Pliopotamys. Возможно к основанию трибы Ondatrini примыкает и западносибирская группа Cromeromys Zazhigin. Для нее характерна рано проявляющаяся тенденция развития зубов в направлении гипсодонтии и отсутствие каких-либо марок на М і и М3. Если прав B.C. Зажигин (1980), то конечной формой этой линии развития является современный род Arvicola Lacepede. Но в противоложность поздним Ondatrini в указанной линии не происходило усложнение эмалевой структуры жевательной поверхности.

В Северной Америке дальнейшая эволюция Ondatrini происходала в двух направлениях: Pliopotamys — Proneofiber —Neofiber и Pliopotamys —Ondatra (рис. 4). В целом в обеих линиях тенденция развития была примерно одинаковая: интродукция в околоводные биотопы и переход к зеленоядности. Однако в первом случае доминирующим был переход к зеленоядности. Это привело к линии Proneofiber —Neofiber к раннему появлению наружного цемента на щечных зубах и утере ими корней. Это позволило флоридской водяной полевке широко расселиться и вне тесной связи с околоводными биотопами. Это же, в свою очередь, отсрочило появление амфибиаль- ной специализации в морфологических признаках. По своей экологии флоридская полевка напоминает Arvicola terrestris L. Старого Света.

В линии Ondatra idahoensis Wilson - Ondatra zibethicus L. (см. выше), напротив, ведущим был переход к околоводному, а затем к полуводному образу жизни. Это привело к формированию своеобразных морфологических структур: сложного волосяного покрова, перепонок на лапах, бокового сжатия хвоста, увеличению общих размеров и др. В то же время существование в условиях обилия мягких сочных кормов сделало ненужным ускоренный переход к гипсодонтии, что выражено в малоцементности и наличии корней щечных зубов даже у современных представителей Ondatra Link.

Эволюция внутри рода Ondatra выражалась прежде всего в увеличении размеров животных. Это связано с рядом причин. Одна из них, характерная для всех млекопитающих, - увеличение размеров, как самое простое средство борьбы с энергетическими потерями. Для пойкилотермных водных животных соотношение площади поверхности и массы тела не может быть ниже определенного порога. Другая причина та, что лишь в крупном (для грызунов) размерном классе возможно строительство плотин, островов, хаток и других сооружений на воде или около воды. Третий фактор: снятие запрета на увеличение размеров. Переход любого растительнояда к водному образу жизни резко снижает пресс хищников. Общая тенденция в эволюции грызунов - уменьшение размеров, как средство выхода из-под пресса хищников. Исключение составляют лишь роющие, отчасти древесные, но прежде всего водные формы. Известно, что самыми крупными являются капибара и бобр, ведущие полу- водньгй образ жизни.

Таким образом, современная ондатра является самой крупной полевкой и одновременно самым крупным представителем хомякообразных вообще. Основное направление эволюции в этой линии уже с раннего плейстоцена было ориентировано в сторону адаптации к обитанию в водной среде и зеленоядности. Адаптация к водной среде выражена у современной ондатры в большей мере, чем у всех остальных полевок.

Впервые диплоидное число хромосом (2п = 54) у ондатры было определено Макино (Makino, 1953). Он считал, что большинство хромосом, в том числе Х-хромосома - акроцентрики. Годом позже Маттей (Matthey, 1954) подтвердил данные Макино о числе хромосом ондатры, но предложил, что Х-хромосомой является двуплечий элемент. Оба эти исследования были выполнены с применением метода давленных препаратов и не позволяли точно определить морфологию кариотипа. В 1966 г. с помощью метода культивирования клеток были получены пригодные для детального анализа метафазные пластинки хромосом (Moore et al., 1966). Диплоидный набор ондатры представлен 52 акроцентрическими и двумя мелкими метацентрическими хромосомами, размеры которых уменьшаются от 8,1 до 2,3. Х-хромосомой является, вероятно, один из трех самых крупных акроцентриков. По величине выделяется группа пяти-шести самых крупных акроцентриков, причем у двух из них (2-я пара) выявлены вторичные перетяжки (Kihlberg et al., 1969).

Применение радиоактивной тимидиновой метки позволило определить поздно реплицирующуюся акроцентрическую Х-хромосому, самую крупную в наборе. Кроме того, у центромер гомологов 4-й по величине пары акроцентриков были обнаружены спутники (Gropp, Geisler, 1967; Hsu, Benirschke, 1971). В других исследованиях также отмечены короткие плечи у гомологов одной пары крупных аутосом (Dewald, Jalal, 1970; Sutton, 1968, 1970; цит. по: Krai, 1972). По-видимому, эта пара аутосом была принята Килбергом и др. (Kihlberg et al., 1969) за Х-хромосомы, так как у самцов на метафазных пластинках обнаружена одна крупная хромосома с коротким вторым плечом, а у самок - две такие хромосомы. Однако различия в определении Х-хромо- сом могут быть объяснены не методическими погрешностями, а изменением величины и морфологии этих хромосом у особей ондатры, отловленных в разных популяциях. Крал (Krai, 1972) дал морфометрическое описание кариотипа ондатры. В таблице он привел относительную длину и центромерный индекс каждой пары аутосом, Х-хромосому он определил как самый крупный акроцентрик, a Y-хромосому - как один из мелких акроцентриков.

В детальном описании мейоза самца ондатры отмечено изменение аутосом и половых хромосом. Крупные биваленты образуют кольца, в которых отмечены одна, две хиазмы. В отличие от аутосомных бивалентов на стадии диплотены X- и Y-хромосомы конъюгируют конец в конец. Следовательно, Y-хромосомой действительно является один из мелких акроцентриков (Kihlberg et. al., 1969). Отметим, что на всех стадиях мейоза короткое плечо Х-хромосомы не выявлется.

Данные, полученные нами (Малыгин, Яценко, 1980)1* с использованием метода приготовления высушенных хромосомных препаратов, не отличаются от ранее опубликованных сведений. Отметим, что тотально окрашенные хромосомы этого вида необычайно сходны с таковыми восточноевропейской полевки Microtus rossiae- meridionalis Ognev, 1924(2n = 54, NF = 56), которая принадлежит к другой, филогенетически весьма удаленной трибе семейства Microtinae. Однако применение G- и С-окра- сок хромосом выявило существенные различия между этими видами (Малыгин, Яценко, 1980).

**В этом кратком описании при сравнении кариотипов были допущены неточности. Исправленный вариант см. ниже по тексту.

Мы исследовали хромосомные наборы двух самок и одного самца ондатры, в разные годы отловленных в Окском заповеднике и любезно предоставленных нам научным сотрудником биологического факультета Московского университета В.П. Суховым. Препараты митотических хромосом приготавливали из клеток костного мозга предварительно колхицинированных животных по общепринятой методике (Forch, Hamerton, 1956). Дифференциальные G-окраска применялась по методике Раджабли и Крюковой (1973) и С-окраска - по методике Самнера (Sumner, 1972) с некоторыми модификациями.

В диплоидном наборе ондатры представлено 54 хромосомы. При G-окраске каждая из 25 пар акроцентрических аутосом имеет свой рисунок поперечной исчерченности. Одна из самых мелких пар (26-я) представлена метацентриками (рис. 5, а). При С-ок- раске у 14 пар аутосом отмечены участки прицентромерного гетерохроматина. Вероятно, акроцентрическая Х-хромосома по величине немного меньше 1-й пары аутосом и специфично G-окрашена. К сожалению, нам не удалось получить качественные препараты G-окрашенных хромосом самца. Поэтому нет дополнительного подтверждения того, что по величине Х-хромосома является третьей, а не первой, самой крупной хромосомой в диплоидном наборе. Маленькая акроцентрическая Y-хромо- сома почти целиком состоит из гетерохроматина и четко определяется при С-окрас- ке (рис. 6). Число хромосомных плеч (NF) равно 56.

При описании G-окрашенных хромосом (рис. 5, б) в крупных акроцентриках мы выделяем три участка: первый проксимальный участок - расположен у центромерного района, второй средний - по середине хромосомы и третий дистальный - у теломерного района. В этих участках могут быть светло окрашеные (негативные поперечные полосы) или темно окрашенные (позитивные) полосы.

1. я пара аутосом. Большая часть проксимального участка хромосом светло окрашена, но здесь представлены две темно окрашенные полосы. Из них более интенсивно окрашена полоса, расположенная ближе к центромерному району. В средней части хромосом выявляются по два блока, каждый из них состоит из двух сближенных позитивных полос. Более интенсивно окрашен блок, расположенный ближе к теломерному району. Между этим блоком и теломерой отмечена еще одна узкая темная полоса. Теломерный район также G-позитивный.
2. я пара аутосом. Центромерный район темно окрашен. У центромеры находится полоса средней интенсивности окраски, ее сменяют сначала дистальнеє расположенная узкая негативная, затем интенсивно окрашенная позитивная полосы. В дистальном участке находится блок из трех сближенных позитивных полос. Теломерный район слабо окрашен.
3. я пара аутосом. За центромерой находятся три позитивные полосы, средняя из них окрашена ярче других. В дистальном участке находится широкий позитивно окрашенный блок, состоящий из двух сближенных полос. Теломерный район слабо окрашен.
4. я пара аутосом. В проксимальном участке выявлены две слабые позитивные полосы, а в дистальном - одна такая полоса.
5. я пара аутосом. Прицентромерный район темно окрашен. По середине каждой хромосомы расположены две позитивные полосы, разделенные широким слабо окрашенным блоком.
6. я пара аутосом. По G-окраске хромосомы сходны с гомологами 5-й пары, но прицентромерный район слабее окрашен.

(їй ПаЛЛ ЛЛ ЛЛ і'л

Па а#»

«А

а

!•

*¦ «•

• •

в

к

« і:

4 f ІІ

ІР 4) Ё ft ШФ ШШ

І

* *

X Y

7. я пара аутосом. За позитивно окрашенным центромерным районом находится негативно окрашенный участок, прерываемый слабо выраженной позитивной полосой. В дистальном участке находится широкая позитивная полоса. Теломерный район слабо окрашен.
8. я пара аутосом. У центромеры расположена яркая полоса, часто сливающаяся с прицентромерным районом в крупный позитивно окрашенный блок. Дистальный участок хромосомы светлый.
9. я пара аутосом. У центромеры находится позитивная полоса. За ней широкий негативно окрашенный участок. В дистальной части расположены две интенсивно окрашенные полосы. При С-окраске у гомологов этой пары выявлены участки интеркал- лярного гетерохроматина.
10. я пара аутосом. Позитивная полоса расположена в проксимальном участке.
11. я пара аутосом. Проксимальный участок слабо окрашен. В середине каждого гомолога выявлется позитивная полоса. Теломерный район темно окрашен.
12. я пара аутосом. В середине хромосомы расположены две позитивные полосы, разделенные узким негативно окрашенным участком. Полоса, расположенная ближе к центромере, окрашена интенсивнее другой.
13. я пара аутосом. Темно окрашенный дистальный участок резко контрастирует с остальной светло окрашенной частью хромосомы. На слабо спирализованных хромосомах заметно, что этот темный блок состоит из двух интенсивно окрашенных сближенных полос.
14. я пара аутосом. Между двумя позитивными полосами в прицентромерном и теломерном районах находится широкий неокрашенный участок.
15. я пара аутосом. Гомологи похожи на предыдущую пару, но в прицентромерном районе позитивная полоса выражена слабее.
16. я пара аутосом. Хромосомы имеют слабую ’’размытую” окраску. Более интенсивно окрашены центромерный и дистальный районы.
17. я пара аутосом. Окраска размытая. Середина хромосомы окрашена интенсивнее соседних участков.
18. я пара аутосом. Проксимальный участок слабо окрашен. В дистальном участке выявляется позитивно окрашенный блок, состоящий из двух сближенных полос.
19. я пара аутосом. В проксимальном участке расположен блок из двух сближенных позитивных полос. Теломерный район неокрашен.
20. я пара аутосом. Позитивно окрашен дистальный участок каждой хромосомы. По окраске похожи на гомологов 9-й пары, но гораздо меньше их по величине.
21. я пара аутомос. Позитивно окрашены прицентромерный, теломерный районы и полоса, расположенная в средней части хромосомы.
22. я пара аутосом. Прицентромерный район темно окрашен. В среднем участке расположена позитивная полоса.
23. я пара аутосом. ’’Размытая” окраска.
24. я пара аутосом. В дистальном участке выявляется блок из двух сближенных позитивных полос.
25. я пара аутосом. В дистальном участке расположена позитивная полоса.

-lt;

Рис. 5. Кариотип ондатры 2п = 54, NF = 56

а - тотальная окраска хромосом самца; б — G — окраска хромосом самки; в — С-окраска хромосом самца

Рис. 6. Метафазная пласгинка (окраска С-методом) самца ондатры. Стрелкой показана У-хромосома

26. я пара аутосом. На одном из плеч каждого метацентрика отмечена позитивно окрашенная полоса.

Х-хромосома. Прицентромерный район темно окрашен. Вблизи его расположена позитивная полоса, затем следуют пять позитивных полос, отдаленных друг от друга негативно окрашенными участками.

Не получена G-окраска Y-хромосомы.

В настоящее время иследованы кариотипы примерно 20 особей ондатры из 11 пунктов Северной Америки, Японии и Европы, относящиеся к подвидам O.z. zibet- hicus и O.z. cinnamominus (табл. 2). Выявленные различия в строении половых хромосом следует проверить, прежде чем делать вывод об изменчивости кариотипа ондатры.

На основании иследования С- и G-окрашенных хромосом 30 видов полевок, относящихся к 13 родам 7 триб (Ondatrini, Promethomyini, Clethrionomyini, Lemmini, Dicros- tonychini, Lagurini, Microtini), установлен высокий уровень гомологии хромосом этих видов и выявлены различия по рисунку G-полос крупных маркерных аутосом и половых хромосом (рис. 7). Эти особенности указывают на специфичные для представителей разных триб группы сцепленных генов (Орлов и др., 1980; Яценко, 1980). Сопоставление цитогенетических и палеонтологических данных показало, что карио- тип ондатры имеет много архаичных черт. В нем сохранены исходные, мало преобразованные хромосомы (Агаджанян, Яценко, 1980).

ттшттші

X У

А

X У

Рис. 7. Идиограммы гаплоидных наборов (окраска G-мегодом) а — ондатра; б — восточноевропейская полевка Microtus rossiaemeridionalis

Таблица 2. Диплоидное число, морфология X- и Y-хромосом особей ондатры из разных частей ареала

А* — акроцентрик с маленьким вторым плечом; St — субтелоцентрик.