Общие свойства.

Ё Данном случае будет говорить Не о наЁемных, а о воздушных животных. По той же причине, переходя к условиям обитания на суше, необходимо в первую очередь остановиться на значении основных физических и химических особенностей воздуха как среды обитания.

В этом отношении по сравнению с водой, и особенно с водой морской, воздух отличается рядом особенностей, которые, вообще говоря, делают его средой, мёнее доступной для обитания, но в то же время дающей существеннейшие преимущества тем животным, которые ею овладели. Особенности эти следующие: малая плотность, обычно ненасыщенность водяными парами — сухость, большое количество кислорода, подвижность и прозрачность.

Рассмотрим последовательно эти особенности. Воздух в 600 раз легче воды, поэтому если у водных животных ввиду малого удельного веса тканей организма тяжесть тела, особенно в море, в значительной мере теряется, то для воздушных животных, при ничтожной по сравнению с водой плотности воздуха, она приобретает первенствующее значение. В силу этого в воздухе исключается возможность существования организмов, взвешенных в его толще наподобие водного планктона. Формы в виде лучистых шаров, колоколов, дисков, ветвистых гирлянд и т. п., столь характерные для водной среды, совершенно немыслимы в воздухе. Хотя иногда и говорят об «аэропланктоне», понимая под этим совокупность мелких летающих или пассивно поднятых в воздух организмов, но эти «аэропланк- теры» имеют очень мало общего с гидропланктерами, так как фактически не обитают, а только временно находятся в толще ьоздуха и не могут здесь ни питаться, ни размножаться.

Отсутствие аэропланкгона приводит к тому, что выпадает еще одна жизненная форма, очень характерная для водной среды, именно прикрепленные животные. Существование их обусловливается наличием в окружающей воде достаточного количества пищи, которую прикрепленное животное тем или иным способом улавливает. На суше мы можем найти только отдаленную аналогию этой жизненной формы в лице пауков с их ловчими тенетами, личинок муравьиного льва и некоторых других малоподвижных хищников, Прикрепленность кокцид и тлей, как и прикрепленность постоянных паразитов на теле животных, имеет совершенно иное биологическое содержание и в равной мере свойственна как водяным, так и воздушным паразитам.

Итак, вследствие отсутствия в воздушной среде взвешенных и прикрепленных животных, дающих в воде наибольшее разнообразие планов строения н симметрий, на суше значительно сокращается богатство форм и организаций — обитают исключительно билатеральные животные.

Увеличение веса животных ограничивает также п то разнообразие способов передвижения, которое наблюдается в водной среде. На суше решительно преобладает хождение при помощи коленчатых рычагов — конечностей, сводящих до минимума трение о субстрат. Формы, ползающие всей брюшной поверхностью, отступают здесь на задний план. В то же время хождение невозможно без наличия достаточно прочного скелета, наружного или внутреннего, а также совершенной, быстро работающей мускулатуры, какой является поперечнополосатая мускулатура. Эти, необходимые здесь черты организации были приобретены только в типах членистоногих и хордовых еще в водной среде, почему представители этих типов в сущности только и развились в дальнейшем в настоящих воздушных животных.

Наконец, необходимость увеличения мощности скелета и мускулатуры с увеличением роста является для наземных животных фактором еще более ограничивающим достижение крупных размеров, нежели для водных. Так, водные представители брюхоногих моллюсков в общем значительно крупнее наземных, крупные высшие раки являются гигантами по сравнению с паукообразными и насекомыми. Наконец, среди самых крупных животных киты приблизительно в 30 раз тяжелее слонов.

Для животных, освоивших движение в воздушной среде, малая плотность последней почти не связывает быстроты движений животных и дает возможность развития в ряде классов (насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие) самого совершенного и быстрого способа передвижения — полета.

Переходим ко второй из намеченных особенностей воздуха как среды обитания — к его сухости. Очень мало найдется наземных местообитаний, где воздух всегда был бы насыщен водяными парами. Наоборот, обычно влажность здесь недостаточна для того, чтобы животное могло существовать без специальных приспособлений, защищающих тело от чрезмерной потери влаги. Из адаптаций этого рода наиболее общей является развитие разнообразных малопроницаемых покровов.

В самом .примитивном случае защитой служит обильная слизь, выделяемая многочисленными кожными железами, как это наблюдается у турбеллярий, аннелид и моллюсков. У последних, за редкими исключениями, имеется еще раковина, покрывающая большую часть тела и дающая, кроме того, возможность животному полностью изолировать себя от окружающего воздуха путем выделения эпифрагмы или закрывания кры-

шечки. В других случаях, например у наземных членистоногих, тело облечено плотным хитиновым панцирем. Наконец, покровы позвоночных слагаются из многосложного ороговсвающего эпителия с придатками в виде чешуи, перьев или шерсти. Эти особенности унаследованы воздушными животными еще от водных предков и проходят здесь только дальнейшее развитие и усложнение.              „

Недостаточная влажность среды накладывает глубокий отпечаток на строение органов дыхания.

Органы выделения членистоногих (мальпигиевы органы, коксальные железы) и почки позвоночных также более изолированы, нежели сегментальные органы живущих в воде червеобразных предков этих типов. Помимо того, что в ряде классов (насекомые, рептилии, птицы) выделение происходит в виде твердой мочевой кислоты, а не жидкой мочевины, у насекомых к тому же продукты распада могут откладываться частично внутри организма в жировом теле. Все это в той или иной мере снижает потерю воды, связанную с процессом выделения.

В водной среде у представителей всех встречающихся здесь типов Metazoa, за исключением членистоногих и части моллюсков, решительно преобладает наружное оплодотворение. Оно заключается в том, что сперматозоиды выделяются в воду и самостоятельно под влиянием хемотаксиса достигают яйцевой клетки. Эта последняя оплодотворяется или в материнском организме, или уже вне его. Такое оплодотворение, аналогичное опылению у ветроцветных растений, у животных в воздушной среде, естественно, не может иметь места.

Сухость воздушной среды, а отчасти и ее малая плотность amp; Значительной степени ограничивают возможность существования здесь микроорганизмов, а следовательно, и микроскопических, примитивно организованных личинок. Верхние слои почвы с мертвым ее настилом, богатые питательными веществами и часто насыщенные влагой, — одни из немногих наземных местообитаний, пригодных для существования таких организмов. Наряду с населяющими гравитационные и капиллярные воды почвы простейшими, относящимися к гидробиосу, здесь преимущественно встречаются самые мелкие из воздушных животных— многочисленные мелкие клещи-сапрофаги, низшие, насекомые Apterygota и наиболее просто организованные червеподобные личинки мух и некоторых других насекомых. Однако и они много крупнее и значительно сложнее организованы, чем большинство личинок морских животных, например, трохофо- ра, науплиус, велигер и др,

В связи с указанным, яйца воздушных животных, как правило, крупнее чем водных, так как заключают большое количество желтка, необходимого для сформирования относительно высокоорганизованных личинок или даже молодого животного, как бывает у большинства наземных классов, где развитие происходит без превращения.

Увеличение размеров яиц, в свою очередь, отражается на их количестве. В то время как продукция яиц, исчисляемая миллионами, не редка для рыб, моллюсков, иглокожих, воздушные животные, не считая, конечно, внутренних паразитов, редко дают до тысячи и, как исключение, до пяти тысяч яиц, например, растительные паразиты-кокциды.

Малая плотность и сухость являются теми особенностями воздушной среды, которые делают ее менее доступной для обитания по сравнению со средой водной. К этому надо еще добавить большую изменчивость температуры и влажности во времени и пространстве. Как увидим далее, амплитуда колебания этих факторов зачастую переходит те пределы, в которых возможна активная жизнь пойкилотермных животных.

Эти неблагоприятные особенности и являлись причиной того, что сравнительно очень немногие классы животных смогли осуществить этот переход и всего шесть из них (паукообразные, многоножки, насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие) могут считаться настоящими воздушными животными, более или менее независимыми от колебания влажности воздуха.

В эволюции этих классов, несомненно, имела решающее значение третья из отмеченных выше особенностей воздушной среды, а именно — большое количество кислорода. Среднее количество кислорода на литр воды при температуре 0° составляет около 7 см5, в воздухе Же — 210 см5, то есть приблизительно в 30 раз больше.

Большое количество кислорода привело к повышению обмена веществ у воздушных животных, к повышению жизнедеятельности организма, увеличению быстроты всех жизненных реакций. Это наглядно видно при сравнении интенсивности газообмена у первичноводных и воздушных животных. У первых количество углекислоты, выделяембй за час на 1 г веса тела, колеблется от 0,02 мг у устрицы и до 0,22 мг у гольяна. У воздушных теплокровных это количество приблизительно в сто раз больше, оно достигает, например, у кролика 14 мг, а у петуха — 22 мг. Только в воздушной среде, при наличии большого количества свободного кислорода, было возможно развитие теплокровности, давшей огромное преимущество в борьбе за существование выработавшим ее классам.

Работа мускульной и нервной систем, непосредственно связанная с окислительными процессами, достигает в теле воздушных животных наибольшей интенсивности и сложности. Мускульная клетка насекомых, давая до 330 сокращений в секунду, стоит в этом отношении на первом месте; полет насекомых и птиц по скорости и продолжительности превосходит все другие виды передвижения животных. Подвижность и нервная деятельность взаимно связаны друг с другом в своем возникновении и развитии. Разнообразие раздражителей в воздушной среде по сравнению с однообразием условий обитания в воде также способствует усложнению форм реагирования на них животного. Поэтому наиболее сложные нервно-мышечные реакции, инстинкты, условные и безусловные рефлексы и, наконец, разум могли развиться только в условиях воздушной среды.

Повышение и усложнение нервной деятельности коснулось не только центральной нервной системы, но и органов чувств, причем подвижность и прозрачность воздуха способствовали прогрессивному развитию органов, приобретенных еще в воде, а также появлению новых, свойственных лишь воздушным животным. Менее всего прогрессировали органы осязания, хорошо развитые уже у водных членистоногих. Органы зрения примитивного типа, не дающие изображения, так называемые направительные глаза, весьма распространенные у низших водных животных, здесь если и встречаются, то обычно в комбинации с изобразительными глазами, достигающими нередко большой сложности и, в отличие от глаз водных животных, ориентированные в спокойном состоянии для обозрения дали. Органы химического чувства функционально расчленяются на органы вкуса, наиболее близко стоящие к исходной форме, и органы обоняния, являющиеся по существу новыми, так как воспринимают раздражение от тел газообразных, взвешенных в воздухе. Они имеют первостепенное значение в жизни большинства наземных животных, особенно насекомых и млекопитающих. Наконец, здесь развиваются настоящие органы слуха в виде тимпанальных и хордото- г.альных органов насекомых, среднего уха и улитки у позвоночных.

Повышение жизнедеятельности должно было отразиться на темпах изменчивости и эволюции воздушных животных. Непостоянство ведущих факторов воздушной среды, ее температуры и влажности, обилие и разнообразие пищи, наконец, разнообразие ландшафтов со своей стороны должны были содействовать этой изменчивости и ускорению процессов видообразования, а следовательно, и эволюции наземной фауны в целом по сравнению с фауной водной.

Среди современных морских животных, как уже отмечалось, имеются роды, появившиеся еще вначале палеозоя: таковы Lingula из плеченогих и Pleurotomaria из брюхоногих моллюсков. Роды ракообразных Scalpeleum, Palinurus, Nephrops возникли еще в мезозое так же, как и некоторые роды современных рыб — цератоды, сельди и др. В то же время из юрских насекомых не дожило до наших дней ни одного рода, ни даже семейства. В значительной мере вымерли или изменились мезозойские рептилии. Все разнообразие птиц и млекопитающих создалось, в сущности, на протяжении кайнозоя, так как в мезозое обе группы были еще очень бедно представлены; большинство же современных родов возникло уже после миоцена.

В результате, несмотря на то, что водная фауна возникла значительно ранее воздушной, что площадь ее обитания в 2,5 раза больше суши и что море населено во всей его толще, мощность биосферы на материках сравнительно ничтожна; из общего числа видов животных на долю суши приходится 4/б, а на море — Уб. Однако воздушная фауна в отношении форм и организаций является все же значительно более однообразной, так как все это обилие родов и видов принадлежит очень небольшому числу (около 15) классов, относящихся всего к четырем типам, и главную массу воздушных видов дает один класс насекомых.

Заканчивая этот раздел, необходимо остановиться на вопросе о происхождении воздушных животных. Мы видели, что переход на сушу смогли осуществить вследствие малой плотности и сухости воздуха только очень немногие группы, а именно: отдельные роды и семейства червей, легочные и некоторые жаберные гастроподы, большинство членистоногих и позвоночных, причем только последние две группы приобрели существенные изменения, делающие их более или менее независимыми по отношению к недостаточной влажности воздуха.

При каждом крупном эволюционном скачке типа аромор- фоза Северцева, подымающем организацию на высший уровень (а приобретение признаков, необходимых для жизни в воздушной среде, следует отнести к ароморфозу), можно различать, с одной стороны, условия, благоприятствующие возникновению и закреплению той или иной адаптации, с другой — ведущие факторы среды, способствующие дальнейшей эволюции животного в данном направлении. В соответствии с этим можно предположить, что местом возникновения воздушных животных, так сказать, воротами, ведущими из моря на сушу, является прибрежная зона в поясе постоянного теплого тропического климата.

Одним из главных условий, закрепляющих адаптации, необходимые для пребывания в воздушной среде, является здесь регулярное обнажение более или менее широкой береговой зоны во время отлива. Это правильно повторяющееся дважды в сутки осушение должно содействовать акклиматизации водных животных в среде воздушной. Постоянство тропического климата облегчает переход, так как не требует специальных приспособлений к переживанию резких колебаний температуры. И сейчас здесь встречается немало животных, остающихся деятельными и во время отлива, а часто и самостоятельно, обычно ночами, выходящих на сушу.

Ведущим же фактором, привлекающим сюда животных и тем способствовавшим дальнейшей прогрессивной эволюции признаков, необходимых для воздушного существования, являлась, по-видимому, обилие пищи в виде наземных растений, а отчасти и трупов животных, выбрасываемых морем, и отсутствие в первое время здесь конкурентов и врагов.

Как отмечалось, небольшая часть воздушных животных, так называемые вторичноводные животные, впоследствии вновь возвращается к жизни в воде, проходя здесь или весь жизненный цикл или отдельные его стадии. При этом они, как общее правило, сохраняют воздушное дыхание, более плотные покровы и другие приобретенные при переходе на сушу особенности. Имея более высокую организацию по сравнению с первичноводными животными, они являются их опасными врагами или конкурентами. Известно, какие опустошения производят дельфины среди косяков рыб. Кашалоты поедают крупных головоногих, не имеющих равных себе по силе врагов среди первичноводных животных. Наконец, в пресных водах хищные насекомые и их личинки нападают даже на позвоночных — рыб и головастиков — и нередко являются важными вредителями рыбоводства, а вторичноводные легочные гастроподы по количеству видов и приспособляемости к неблагоприятным условиям решительно преобладают над жаберными.

Рассмотренные общие свойства воздушной среды отражаются, как мы видели, на всей организации наземных животных. Кроме того, здесь действуют разнообразные, более специальные, местные абиотические факторы, принадлежащие к одной из двух основных категорий. Одни из них связаны непосредственно с местообитанием, с ландшафтом, окружающим животное, и субстратом, на котором или в котором оно живет; другие — с атмосферными условиями, с температурой и влажностью воздуха, осадками и пр. Первые составляют факторы бнотопиче- ские, вторые — факторы климатические.