Грызуны, зайцеобразные

В эту группу входят звери с различным уровнем численности. На одном полюсе стоят виды, имеющие очень высокую численность (относительно стабильную или резко колеблющуюся, но в определенные периоды достигающую огромных показателей), а на другом - крайне редкие.

Зайцы характеризуются как значительной продолжительностью жизни, так и высокой плодовитостью. Однако даже в оптимальных частях своего ареала численность их бывает высокой далеко не всегда. Так, плотность населения беляка на азиатском континенте наибольшей бывает в Центральной Якутии, где подъем и спады ее довольно цикличны, повторяясь через каждые 5-7 лет [С. П. Наумов, 1960]. В Западной Сибири колебания ее также значительны, а обилие зверьков отмечается реже. Очень высокая численность наблюдалась здесь в 30-40-х годах текущего столетия, но затем в течение длительного времени на большей части территории оставалась на низком уровне [Бедак, 1940; Поляков,

1969].

У пос. Пудино с 1974 по 1983 г. плотность населения зверьков была относительно высокой. На 10 км2 отмечалось до 20 особей и более. К осени 1984 г. произошло резкое снижение численности, мозаично сохранились лишь единичные особи. В зимний сезон 1986/87 г. встречены участки угодий, заселенные целыми семьями, где восстановление плотности популяции шло быстрыми темпами. Однако прежний уровень ее будет достигнут при благоприятной обстановке не ранее чем через 2-3 года. В 1977 г. после засушливого лета количество зайцев-беляков заметно возросло во многих местах исследуемого региона. В лесах юга Томской области и севера Кемеровской нами насчитывалось осенью на 1 км2 до

7. 10 этих грызунов. Затем после дождливых сезонов плотность населения резко сократилась, восстановившись через 2-3 года. Повышенная влажность (дождливые годы, заболоченные угодья) отрицательно сказывается на выживаемости молодняка, способствует распространению эпизоотий.

Сухость почвы и воздуха, бедная растительность, сильная инсоляция действуют губительно на личинки и яйца гельминтов, создают неподходящие условия для многих промежуточных хозяев и, таким образом, обусловливают низкую зараженность зайцев, благоприятствуя лучшей их выживаемости.

В Западной Европе выяснено, что неблагоприятное воздействие на прирост зайца-русака оказывает наряду с холодной и дождливой погодой весной чрезвычайно сухое и жаркое лето, вызывающее ослабление организма из-за чрезмерной потери влаги и бурного развития эндопаразитов к осени. Например, после такого лета в октябре 1976 г. в угодьях Баден-Вюртемберга пораженность указанного грызуна глистами составила 83 %, кокцидиями - 90, яйцами нематод - 27, ленточными червями - 13 и легочными - 41 % [Seber, 1977].

Большое влияние на состояние плотности населения оказывают кроме перечисленных антропогенные факторы, что касается в первую очередь районов, сильно освоенных человеком. В Западной Сибири к таковым можно отнести всю территорию Кузбасса, а также земледельческие районы Курганской, Омской, Новосибирской и других южных районов. По данным В. Е. Гайдук [1976], численность зайцев в Белоруссии полностью определяется прессом охоты, химизацией, механизацией и интенсификацией сельского, а также лесного хозяйства. Леса Западной Сибири в последние десятилетия подвержены значительным разработкам на огромных пространствах. Появление лесосек с обильным подростом лиственных пород привлекает не только зайца-беляка, но и лося, способствуя расширению их ареала и росту плотности населения.

Для пищух свойственны резкие колебания численности, причем депрессия, особенно у степных форм, бывает более глубокая, чем у зайцев, так как зверьки сохраняются лишь в отдельных местах, обнаружить которые бывает весьма трудно.

Более стабилен и высок уровень плотности популяции у наземных беличьих. Этому благоприятствует специализация их к норному образу жизни, способность впадать в спячку и другие адаптации. Поэтому, обладая относительно низкой плодовитостью и малой продолжительностью жизни, суслики во многих местах имеют высокую численность. Например, в Солонешенском районе Алтайского края на 1 га обитает до 20-30 взрослых длиннохвостых сусликов, а в Кузнецкой степи на такой же площади нами добывалось до 50-60 краснощеких сусликов. Еще больше последних бывает в Новосибирской области, где на 1 га насчитывается до 1436 нор и отлавливается до 82 взрослых грызунов. Здесь они живут даже в лесных колках [Иванов, 1969; Иванов и др., 1969].

Бурундука можно считать одним из доминантов среди таежных млекопитающих. В южной тайге Западной Сибири на 1 км маршрута летом встречается до 20 бурундуков и более. Здесь за все время работы мы не отмечали значительных колебаний численности и миграций зверьков. Об этом же свидетельствуют материалы В. И. Телегина [1969] для оптимума ареала. Значительно снижается плотность популяции грызуна к периферии ареала. В северной тайге и лесостепных районах мы встречали на 1 км пути лишь единичных особей. В зоне лесотундровых редколесий плотность населения бурундука еще ниже и на таком отрезке маршрута регистрируется 1-2 особи, при этом в отдельные годы они полностью вымирают [Бойков, 1972].

Численность алтайского сурка ограничивается в крае промыслом, хищниками и воздействием неблагоприятных погодных условий. По имеющимся учетным данным на территории трех областей (Новосибирской, Кемеровской и Томской) обитают примерно 10-12 тыс.

В отличие от рассмотренных зимоспящих наземных беличьих, у обыкновенной белки уровень плотности населения сильно колеблется во времени и в пространстве. Это связано в первую очередь, с непостоянством ее кормовой базы, что отмечалось уже ранее [Северцов, 1941; Егоров, 1961; Кирис, 1973], прессом хищников [Нумеров, 1967; Бакеев, 1969; И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1972а], а также целым рядом антропогенных воздействий [Лаптев, Шубин, 1967]. В годы высокой численности на территории Западной Сибири заготавливают несколько миллионов беличьих шкурок. В промысловых районах охотники в это время ежедневно добывают до 60-80 белок на 1 человека. В годы низкой численности заготовки исчисляются лишь сотнями тысяч, а за день охотник может найти не более 5-7 зверьков. Таким образом, уменьшается или увеличивается плотность населения грызуна не менее чем в 10-20 раз.

Еще более сильные колебания численности (в сотни раз) испытывают многие представители мелких млекопитающих - мышей и полевок, дающие периодические вспышки массовых размножений. Приспособления в выработке высокого биотического потенциала, как считает Н. В. Башенина [1977а], возникли у них за счет деятельности хищников и влияния неблагоприятных абиотических факторов. Вывод этого автора о том, что в основе географических отличий динамики численности лежит более полное осуществление биотического потенциала в оптимальных условиях существования, как правило в центральной части ареала, подтверждается и нашими материалами. Так, красная полевка в южной тайге Западной Сибири, имея хорошую кормовую базу и превосходные ремизные условия, постоянно доминирует над другими мышевидными. Численность ее значительна (до 61 % попадания в давилки) и снижается только в отдельные годы [Шубин, 1963а, 1966].

Несмотря на широкое распространение и высокую репродуктивную способность мыши-малютки и полевой мыши, ондатры, полевок - экономки, узкочерепной и водяной, - массовые размножения и вспышки их численности приурочены к определенным благоприятным сезонам и местам. Для мышей это районы развитого сельского хозяйства, богатые зерновыми кормами: юго-восток и юг Томской области [Лаптев, Крыжановская, 1951], Кузнецкая котловина [Шубин, 1966], северная лесостепь Барабинской низменности [Юрлов и др., 1965], где показатели попадаемости зверьков в орудия лова достигают 15-20 %. Для узкочерепной полевки это, с одной стороны, лесостепные районы Сибири с хорошо развитой луговой растительностью, в которых она может достигать очень высокой численности (до 48 % попадания в давилки) [Мухарова, 1960; Крыжановская, 1974], а с другой - лесотундра, где плотность населения ее несколько ниже.

Большое значение в жизни полуводных грызунов играют гидрологический режим водоемов, состояние кормовой базы, емкость угодий и межвидовые отношения, включая человека [Климов, Фолитарек, 1959; Страутман, 1963; Максимов и др., 1965; Грачев, 1976]. Лучшие угодья их сосредоточены по югу Западной Сибири, к которым относятся лесостепные, заболоченные и богатые озерами пространства, а также в самой пойме Оби и ее крупных притоков [Максимов, 19596]. Особенно высокой численности может достигать население водяной крысы. Так, в Барабе в годы наибольшей плотности популяции на площади 1 га могут обитать до 400-500 оседлых водяных полевок [Пантелеев, 1968], а в отдельных случаях вместе с мигрантами на таких же площадках учитывают до 1000 зверьков [Фолитарек и др., 1959].

В лесостепной полосе Западной Сибири ондатра является главным промысловым видом. Однако в периоды усыхания водоемов численность ее уменьшается в результате не только сокращения площадей и ухудшения качества водных угодий, но и многократного усиления действия промерзания водоемов.

1974. . Ограничивают численность этого грызуна также интенсивный промысел, снижение жизненности при обитании в замкнутых водоемах, эпизоотии туляремии и ОГЛ [Беляев, 1957; Кузьминых,

1976].

Выживаемость и плотность населения мышевидных грызунов сильно зависят от биотопической и микроклиматической обстановок. Выше мы уже приводили примеры неодинаковой выживаемости их в различных биотопах. В 1972 г. из-за холодной весны и дождливого лета на значительных таежных пространствах междуречья Томи и Оби численность зверьков резко снизилась, а попа- даемость их в орудия лова в июле не превышала 1-3 %. В самой же пойме Оби и на ее островах, где в результате смягчающего действия водных масс климатические условия оказались более благоприятны, плотность популяций была высокой, а попадаемость грызунов достигала 20-30 %.

Высокая численность и периодические массовые размножения присущи также леммингам и пеструшкам, что определяется не только урожаем кормов, но и их качеством [Kalela, 1963; Schultz, 1964; цит. по: Башенина, 1977а; Поляков, 1977]. Не исключена возможность эндокринной регуляции плотности популяции [Крас- нощеков, 1975; Чернявский, 1975].

Большую роль в ограничении численности млекопитающих играют зимние запасы корма, что важно прежде всего для животных, активных круглогодично. Например, установлено, что плотность населения полевки-экономки в окрестностях Кильписьярви (Финляндия) больше зависит от запаса зимнего корма, чем от других факторов [Tast, 1972]. Благоприятные условия зимовки лемминги находят на ограниченной площади, где скапливается много снега, служащего им защитой от стужи. В таких местах за длинную полярную зиму кормовые ресурсы уничтожаются практически полностью и, безусловно, определяют число зимующих зверьков. Это обстоятельство становится и одним из стимулов поиска корма и смены стаций весной [Поляков, 1977].

Наряду с видами грызунов, способных в благоприятных ситуациях реализовать свой биотический потенциал, в Западной Сибири обитают и такие, которые, обладая высокой репродуктивной способностью, не имеют в настоящее время соответствующей численности (за исключением отдельных, может быть, локальных участков). К ним относятся лесной лемминг, лесные мыши, обыкновенная слепушонка, степная пеструшка, обыкновенный хомяк, джунгарский и барабинский хомячки, темная, обыкновенная и рыжая полевки. Во многих случаях это связано с тем, что, проникая на исследуемую территорию из соседних регионов, звери сталкиваются с ограниченностью мест, пригодных для жизни или с занятостью экологических ниш более конкурентоспособными формами.

Своеобразную группу составляют грызуны с низкими репродуктивными возможностями, приспособившиеся в борьбе за существование поддерживать популяционный гомеостаз минимальным уровнем численности. Сюда входят речной бобр, мышовки, тушканчики, алтайский цокор и белка-летяга. При наличии дальнего филогенетического родства их сближает другая характерная черта - сумеречный образ жизни.

Копытные

Копытные по уровню плодовитости и численности приближаются к рукокрылым. Основным регулятором плотности населения копытных в отличие от летучих мышей выступает промысел. Последний не только определяет границы ареалов, размещение по территории, замедляет или ускоряет процесс распространения животных, но и приводит часто к снижению численности или нарушению механизмов популяционного гомеостаза [Теплов, 1954; Лаптев, Шубин, 1966; Корытин, 1967; Сержанин, 1968; Юрген- сон, 1968; Гынгазов, Шубин, 1972; Ларин, 1972; Шубин, 1974а; Ватолин, 1975; Девишев, 1975; Вшивцев, 1976].

Наиболее малочисленным копытным в крае является кабарга. О редких встречах ее в горах Кузнецкого Алатау и вблизи свидетельствуют литературные сведения и устные сообщения охотников и охотоведов. Несколько чаще встречается здесь марал, но даже в лучших стациях на 10 км2 обитает не более одного зверя [Дорофеев, Шибанов, 1975].

Для косули южная часть рассматриваемого региона служит крайним пределом в распространении ее на север. Границы ареала, как и численность животных, здесь довольно неустойчивы. Наиболее благоприятны для обитания косуль разреженные леса. В некоторых южных районах Новосибирской области на 100 км2 обитает в среднем до 10 зверей [Царев, 1969]. По материалам этого автора в целом по области к 1950 г. насчитывалось 4,5 тыс. косуль. К 1960 г. общее поголовье их увеличилось в 4 раза. Однако к 1965 г. из-за многоснежья, весеннего выжигания займищ и интенсивного преследования человеком осталось около 10 тыс. животных. Немногочисленна косуля и по югу Тюменской области, где населяет не только лесостепь, но и подзону березово-сосновотемнохвойных лесов [Азаров, 1975].

Сравнительно высокая плотность населения косули отмечалась нами в горах Кузнецкого Алатау. Здесь, в верховьях р. Томи, на 100 км2 в 1962 г. встречалось до 5-7 этих копытных. Спустя 10 лет в этих местах уже трудно было отыскать даже одного зверя, что явилось следствием интенсивного промысла. Под г. Анжеро- Судженском, по р. Яе до 1960 г. косули были обычны, а затем вследствие истребления полностью исчезли. Очень редко обнаруживаются они по югу Томской области, заходясюда одиночно или группами по 3-8 голов из Новосибирской и Кемеровской областей. По данным Е. М. Исаева [1959], в 1954 г. в Кемеровской области насчитывалось 4,5 тыс., в Новосибирской - 9 и в Томской - 2,7 тыс.

косуль. Безусловно, биоценозы Западной Сибири пока далеки от насыщения этим зверем, о котором говорится для многих районов европейской части Советского Союза [Саблина, 1959; Падайга, 1968; Блузма, 1975].

Лучше приспособлены к современным условиям исследуемого региона лось и северный олень. У последнего значительная часть популяции одомашнена. Наиболее развито оленеводство в Ямало- Ненецкой республике, где содержится более 300 тыс. домашних оленей. Дикие олени, около 5-10 тыс., обитают здесь разрозненными группами по северу Ямала и Гыдана, а также по водоразделам рек Надыма, Пура и Таза [Скробов, 1967,1975].

В Ханты-Мансийском национальном округе, несмотря на обширные пространства пастбищ, домашних оленей немного, причем наблюдается их сокращение, и если в 1954 г. их было 90 тыс., то в 1964 г. стало уже 70 тыс., сосредоточенных в основном в бассейнах Сосьвы и Казыма. Наличие резервных пастбищ позволяет увеличить здесь общее стадо на 50—180 тыс. голов [Андреев, 1968; Сы- роечковский, 1975].

В таежной части Западной Сибири оленеводство, еще значительно развитое в 30-40-е годы, к середине текущего столетия пришло в полный упадок. Как отмечает Е. Е. Сыроечковский [1975], здесь есть богатые возможности для увеличения поголовья этих копытных с 10-15 тыс. имеющихся особей до 100-120 тыс. и более. Однако пока численность их довольно низка, а звери размещены спорадично. Так, на болотах Васюганья обычно держатся 1-2 особи на многие сотни квадратных километров. Значительно реже мы встречали табунки в 4-7 оленей. Несколько выше плотность популяции их в правобережной части бассейна Оби на водоразделах рек Тым - Кеть - Чулым, где отмечаются табуны до 20-30 голов. На обширной территории Томской области насчитывается около 4 тыс. северных оленей [Пичагин, 1975; Шубин, 1975].

Лось по своей численности несколько уступает северному оленю, особенно в тундре и лесотундре. Он также обладает четко выраженными сезонными миграциями и очень подвижен. Это позволяет ему довольно успешно выдерживать промысловую нагрузку, откочевывая в те места, где нет людей. По-другому вынуждены вести себя звери в южных, хорошо освоенных районах, в которых хозяйственная деятельность человека (густая сеть различных коммуникаций и населенных пунктов) ограничивает возможность их перемещений, а более интенсивный промысел часто приводит к резкому снижению плотности населения, вплоть до полного истребления. Например, в результате интенсивного промысла к 1919 г. зверь остался только на севере Новосибирской области. Не стало его в Кемеровской и на юге Томской областей. Принятые меры полного запрета охоты дали хорошие результаты: численность лося буквально за одно десятилетие сильно возросла и началось его массовое расселение даже в лесостепные районы. По учетам В. Н. Надеева, в 1950-1951 гг. поголовье их в Новосибирской области состояло из 14,5 тыс. особей. В 1954 г. здесь насчитывалось еще более 10 тыс. животных, тогда как в последующие годы из-за интенсивного промысла и эпизоотий наблюдается резкое сокращение плотности популяции лосей, которых в 1965 г. осталось 6,8 тыс. голов [Царев, 1969], а в 1974 г. - всего лишь 2 тыс. [Зиновьев, 1975].

Исходя из имеющихся данных, население лосей Западной Сибири в настоящее время исчисляется в пределах 50-80 тыс. [Исаев, 1959; Царев, 1972; Назаров, Никеров, 1975]. В Алтайском крае к концу зимы 1975/76 г. оно достигло 17 тыс. голов [Собан- ский, 1977]. Наряду с низкой численностью зверя во многих отдаленных лесных угодьях почти пустующими остаются и те, которые расположены вблизи населенных пунктов и транспортных магистралей. Очень неблагоприятная обстановка для копытных создается в глубокоснежные зимы, а также при образовании весной твердого снежного наста, затрудняющих передвижение животных и способствующих удачной охоте на них. Здесь не возникает проблемы нормирования плотности популяции, как бывает необходимо для некоторых районов Европы и Северной Америки [Юргенсон, 1959], чтобы не допустить перевыпаса пастбищ и полнее использовать промысловые ресурсы. Повышенная плотность населения лося регистрируется обычно в отдельных труднодоступных местах (шелкопрядниках, обширных сограх и др.), где они концентрируются при неблагоприятных ситуациях: во время глубокоснежья, интенсивного преследования и т. д. Развитие вездеходной и вертолетной техники позволяет полнее осваивать отдаленные угодья, но ставит под угрозу сохранение резерваций зверя.

Н. В. Башенина [1977а] на примере мышевидных грызунов пришла к выводу о том, что болезни имеют большое значение в повседневной гибели животных, причем роль их возрастает в неблагоприятной обстановке и в годы пиков численности. Разрыв контактов приводит к быстрому затуханию эпизоотий. Это характерно также для других групп млекопитающих. Хотя они не могут служить факторами цикличности численности, являясь ее следствием, как считает упомянутый автор, однако ущерб от них бывает очень велик и особенно это ощущается в стадах промысловых животных. Так, гибель от ящура лосей в 1955-1956 гг. в 41 лесничестве Татарии составила 39 % [Асписов, 1959]. Массовый падеж копытных, предположительно от пастереллеза, зарегистрирован в 1958 г. во многих районах Западной Сибири [Александров, 1959; Царев, 1969; наши данные]. Гельминтозы вызывают гибель и приводят к снижению плодовитости не только копытных, но также других млекопитающих [Гвоздев, Белокобыленко, 1963; Троицкая, Мачинский, 1972; Язан, 1972; и др.]. Такое же действие оказывает заражение их токсоплазмами [Калякин, 1974]. Для полуводных зверей, как указывалось выше, особенно губительны эпизоотии туляремии и геморрагической лихорадки, вызывающие опустошения в популяциях ондатры и речного бобра на всем протяжении их обширного ареала [Максимов и др., 1975].

Общеизвестно, что млекопитающие страдают от гнуса, различных эктопаразитов и оводов. Как показали наши исследования [Шубин, 1960, 1962а, 1970а, 1971а; Грунин, Шубин, 1965; Шубин, Ердаков, 1967], а также многочисленные данные других авторов [Попов, 1945, 1955; Грунин, 1955, 1957, 1962; Попов, Иголкин, 1956; Иголкин, 1958, 1960, 1978; Попов, Казанская, 1958; Давыдова, 1962, 1963; Давыдова, Терновский, 1965; Виолович, 1969; Давыдова, Белова, 1969; Давыдова, Лукин, 1969; Иголкин, Сучкова, 1976], звери при этом являются переносчиками и хозяевами огромного количества паразитов, что при сильном заражении приводит к истощению животных, способствуя распространению инфекционных заболеваний и вызывая повышенную смертность. Однако, как правило, численность диких животных в результате поражения паразитами никогда не сокращается настолько, чтобы препятствовать дальнейшему существованию хозяина и изменять его численность, так как в противном случае ставится под угрозу существование самого паразита. Условия внешней среды оказывают ясно выраженное влияние на экстенсивность инвазии в популяции хозяина, тогда как иммунные реакции хозяина регулируют интенсивность инвазии на уровне особи и способствуют стабилизации системы млекопитающее - паразит [Макфедьен, 1965; Kutzer, 1976; Кеннеди, 1978].

Одним из основных приспособлений животных к паразитарным и вирусным заболеваниям служат реакции иммунитета, имеющие наиболее сложный характер у высокоорганизованных существ. Различают восприимчивость организма и его инфекционную чувствительность [Олсуфьев и др., 1950]. При этом ряд факторов способствует наступлению заболевания, а другие, наоборот, препятствуют его возникновению. Все воздействия, ослабляющие макрорганизм, благоприятствуют возникновению инфекции. К их числу относятся количественное и качественное недоедание, холод, переутомление и пр. Восприимчивость к инфекции неодинакова у животных разного пола и возраста [Зильбер, 1958].

Большое значение в регуляции и снижении численности млекопитающих имеют пернатые и наземные хищники. Многие из них (змеи, совы, канюки, пустельга, некоторые луни, все мелкие куницеобразные, корсак, песец и лисица) - типичные миофаги и их благосостояние определяется количеством мышевидных. Как и в случае паразитизма, взаимоотношения на биоценотическом уровне в цепи хищник - жертва приводят к тесным зависимостям одной группы организмов от другой, способствуя возникновению разнообразных коадаптаций. Моделируя этот процесс, В. Н. Бойков [1970] для биоценозов лесотундры Приобья показал, что хищник может влиять на численность мелких млекопитающих особенно сильно до начала, а также после их массового размножения и расселения. Кроме того, он постоянно оказывает свое воздействие на структуру популяции, которое проявляется неодинаково в разных биоценозах или регионах. Например, как нами было выяснено [Н. Г. Шубин, И. Г. Шубин, 1972], в тех районах Западной Сибири, где много кормов и сравнительно мало соболя, послед- ний оказывает меньшее влияние на численность одной из своих жертв - обыкновенной белки. Н. В. Башенина [1977а] считает, что для мышевидных пресс хищников играл не меньшую роль в выработке высокого биотического потенциала, чем абиотические факторы.

Крупные хищники (рыси, волки, медведи) оказывают определенное влияние на население копытных. Большой урон наносит популяциям косули и кабарги рысь [Гептнер, Слудский, 1972]. Жертвами медведей в исследуемом регионе очень часто становятся лоси. По данным М. А. Лавова [1972], в последние годы в большинстве районов Восточной Сибири наблюдается резкое сокращение численности косули, лося и изюбра из-за совместного давления на их популяции хищников и интенсивной охоты. Отход молодняка лося только от волков в летний период составляет 46 %. Наблюдающееся увеличение численности этого хищника в Западной Сибири ведет к таким же последствиям.