ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВЫХ ПЛАСТОВ
(1866,1871) обнаружили зародышевые листки у беспозвоночных животных и внесли коррективы в их описание, наполнив понятие новым содержанием, обусловленным эволюционной идеей, дарвинизмом.
Геккель создал гипотезу о происхождении многоклеточных, согласно которой предком их является гастрея — двухслойное животное, по строению подобное зародышам современных животных на стадии гаструлы (см. гл. XVII). Эктодерма и энтодерма, по мнению Геккеля, рекапитулируют (см. гл. XVII) «первичные органы» этого гипотетического предка современных многоклеточных.
Эмбриологи прошлого столетия рассматривали зародышевые листки как основные первичные органы, наделяя их определенными функциями. Эктодерму называли Hautsinnesblatt — кожно- чувствующим листком, а энтодерму Darmdrusenblatt — слизистым или кишечно-железистым слоем, листком первичного кишечника.
Зародышевые листки всех животных стали рассматриваться как наследие первичной двухслойной формы предка Metazoa, как гомологичные образования. В этом суть теории зародышевых листков.
Теория зародышевых пластов — самое крупное морфологическое обобщение за всю историю эмбриологии. Она сыграла выдающуюся роль в сравнительной, эволюционной эмбриологии. И в настоящее время, несмотря на сомнения в ее правильности и на явную ошибочность ряда утверждений основателей ее, понятия об эктодерме и мезодерме, применяемые к развитию почти всех многоклеточных животных, никем из эмбриологов не оспариваются, хотя многие ученые вкладывают в них разное содержание. Все, однако, согласны с тем, что эти понятия характеризуют определенные этапы развития зародышей, отражают последовательность образования зачатков органов, историческую непрерывность функционального характера листков, их органообразовательную специфичность. Все эволюционисты-эмбриологи не отрицают, что зародышевые листки, возникающие в ясной форме у подавляющего большинства животных, являются одним из многочисленных свидетельств единства животного мира.
Cnidaria и Ctenophora — многоклеточные организмы, тело которых строится из двух зародышевых пластов — эктодермы и энтодермы. Между ними находится мезоглея. Это эластичный неклеточный материал сложного состава, выделяемый эпителиальными клетками. Основной его компонент — коллагеновые фибриллы.
Труды А. О. Ковалевского обогатили эмбриологию многими фактами и идеями. Естественно, в теорию зародышевых листков XIX в. эмбриология XX в. не могла не внести существенных поправок. Уже во время создания этой теории И. И. Мечников отвергал гипотезу Геккеля о гастрее, считая, что рассматривать
инвагинационную гаструлу как первичную эмбриональную форму нет оснований. Более примитивной, по мнению Мечникова, надо считать мультиполярную иммиграцию, и предок современных Metazoa не мог быть геккелевской гастреей (см. гл. XVII). Образование гаструлы путем инвагинации не характерно для низших многоклеточных. Мечников установил большое распространение внутриклеточного пищеварения у низших многоклеточных: губок, кишечнополостных, низших животных. На основании сопоставления большого числа эмбриологических, сравнительно-анатомических и физиологических данных Мечников создал, в противовес геккелевской теории о гастрее, теорию фагоцителлы (или парен- химеллы), согласно которой предком Metazoa было первобытное животное, не имеющее пищеварительной полости. Пищевые частицы у них захватывались поверхностными клетками благодаря фагоцитарной способности и оказывались достоянием всех клеток, так как эти подвижные клетки внедрялись внутрь. Вот почему в примитивные формы гаструляции ныне живущих организмов следует искать в развитии тех низших многоклеточных, у которых непосредственно в результате гаструляции не возникает первичная пищеварительная полость. Такова гаструляция, идущая по пути иммиграции клеток. Процессы же инвагинации — более позднее явление в эволюции гаструляции.
Естественно, нельзя оспаривать факт рекапитуляции в развитии современных многоклеточных возникновения двухслойноств у предков (см. гл. XVII). В то же время надо отказаться от многих наивных, упрощенных представлений как об индивидуальном развитии животных, так и об эволюции явлений эмбрионального развития. Перечислим некоторые факты, заставляющие критически относиться к утверждениям теории зародышевых листков в ее классической форме. Классическая описательная эмбриология сводила образование зародышевых листков к неравномерному росту частей зародыша, образованию складок, выпячиваний, врастаний и т. п. Эмбриологи могли видеть лишь внешние проявления гаструляции, последовательный ряд состояний. Методами описательной эмбриологии, в особенности в «доклеточный» ее период, даже талантливый исследователь не мог бы изучить сложную клеточную и биохимическую динамику гаструляцйонных движений.
Следует отказаться от представлений о зародышевых пластах как о стойких определенных образованиях, о первичных «органах» зародыша. Гаструляция — это процесс. Зародышевые пласты— это органическая часть интегрального целого зародыша; они не имеют самостоятельных функций, а в связи с взаимодействием частей в их развитии «функция» состоит в способности, благодаря интегрирующим влияниям зародыша как целого, дать в ходе развития ряд производных (см. гл. VII, VIII и IX). Образование мезодермы у зародышей многих позвоночных животных происходит, по существу, не по энтероцельному способу. Так, в частности, в ходе развития амфибий нельзя говорить об образовании чего-либо подобного «целомическим мешкам», отдаленно напоминающего энтероцельный способ образования мезодермы у ланцетника. Уже в начале гаструляции формирующаяся мезодерма вворачивается в полость гаструлы независимо от энтодермы. Вместо движения мезодермы от средчедорсальной линии вниз и вбок, как думали ранее, мезодерма, появляющаяся в области боковых и нижней губ (отнюдь не в виде «карманоподобных выступов» энтодермы), стягивается к спинной стороне тела. В дальнейшем, в главах о гаструляции у позвоночных, мы убедимся в том, что при сохранении представлений о двух типах образования мезодермы (телобластический и энтероцельный) требуется вносить очень существенные поправки в старые представления о гаструляции разных животных и в сущности требуется новая классификация процессов гаструляции. Нет оснований искать у всех животных гаструляцию как образование обязательно двухслойного зародыша, рассматривать образование мезодермы как какой-то особый процесс, оторванный от процессов самой гаструляции. У кишечнополостных, у которых нет столь развитого среднего пласта, как у других животных, гаструляция завершается формированием только экто- и энтодермы. В ходе эволюций животных и, значит, эволюции эмбрионального развития появление и развитие третьего зародышевого пласта было связано с изменениями гаструляции.
Сравнительный эмбриолог классического направления, созданного А. О. Ковалевским, П. П. Иванов указывал (1945), что при ранней закладке органов характерные признаки зародышевых листков исчезают, о них говорить нельзя. У турбеллярий, сосальщиков и других животных образование различных органов происходит из однородной клеточной массы, без каких-либо признаков обособления зародышевых пластов. У коловраток и скребней (Acanthocephala) о зародышевых пластах вообще говорить нельзя, так как эмбриональный клеточный материал непосредственно «распадается» на отдельные зачатки органов. Также уже отмечалось, что и о зародышевых листках аскарид можно говорить
лишь условно; у зародышей аскарид очень рано обособляются эктодерма, половой зачаток и т. д. Интересна деталь: сразу появляется по нескольку отдельных зачатков для нервной системы и глотки, на что обращал внимание П. П. Иванов в связи с анализом теории зародышевых листков.
По теории зародышевых листков хорда развивается из энтодермы, нервная система—-из эктодермы и т. д. Между тем обнаружены не единичные случаи, резко противоречащие этому правилу. Так, у асцидйй определенные группы бластомеров дают и хорду, и нервную систему; другие бластомеры дают кишечник, третьи — наружный покров, четвертые — мышечные и мезенхимные элементы.
О. М. Иванова и А. Г. Кнорре (1963) считают, что можно рассматривать все эти и иные подобные случаи у разных живбтных как вторичное изменение ранних. стадий развития, что зародышевые листки, как и вообще весь онтогенез, способны до неузнаваемости изменяться в ходе эволюции под влиянием определенных, вполне объяснимых причин. Тем самым все подобного рода «исключения» лишь подтверждают общее правило. В сказанное ранее об органогенетической специфичности зародышевых пластов надо внести существенные дополнения и коррективы. В гл. XI о детерминации указаны результаты многочисленных экспериментов, согласно которым клеточный материал эктодермы, энтодермы и мезодермы можно заставить изменить развитие, участвовать в формировании совершенно не свойственных данному листку органов. Это говорит о том, что судьба клеточного материала каждого зародышевого пласта, строго говоря, еще не предопределена. Развитие и дифференцировка каждого пласта, их органогенетическая специфичность обусловлены взаи- имовлияниями частей целостного зародыша и возможны лишь при его нормальной интеграции. И в нормальном развитии некоторых животных закономер
но «нарушается» установленная теорией зародышевых листков специфичность. Так, мышечные волокна волосяных сумок кожи, ириса глаза, некоторые хрящевые элементы развиваются не из мезодермы, а из эктодермы. Клеточный материал ганглионарной пластинки, т. . е. производное эктодермы, образует в норме челюстную дугу, подъязычную и все жаберные дуги, т. е. образования, которые должны возникать из мезодермы. Задняя часть нервной пластинки, возникающей из эктодермы, образует у зародышей амфибий в норме не нервную ткань, а хвостовую мускулатуру. 1 Развитие организма в результате бесполого размножения и экспериментально вызванного соматического эмбриогенеза (см. гл. XVI) пока совершенно невозможно не только объяснять, но даже описывать в понятиях «зародышевые листки».
Некоторые экспериментальные эмбриологи (например, О. Ман-
гольд, 1925), не довольные фанатизмом приверженцев теории зародышевых листков, готовы считать зародышевые листки лишь чисто топографическим понятием, удобным для описания явлений развития. Эта точка зрения также излишне фанатична и не может считаться обоснованной. Несмотря на важность всех указанных противоречий и сомнений, нельзя отрицать реальность существования зародышевых листов как гомологичных образований. Эволюция явлений эмбрионального развития, как и вообще эволюция любого биологического явления, не происходила прямолинейно, и, естественно, имеется много факторов, противоречащих теории. Критически оценивающий теорию зародышевых листков П. П. Иванов определяет зародышевый пласт как сумму всех зачатков частей будущих органов, находящихся на начальной, одной и той же стадии морфологической дифференцировки.
Прогресс эмбриологии столь значителен, что нельзя сомневаться в возможности радикального пересмотра теории зародышевых листков с сохранением ее основы — представления о листках как гомологичных образованиях.
Как уже было сказано, эмбриология располагает доказательствами гомологии одноименных зародышевых листков у всех многоклеточных животных. Теория зародышевых листков имеет большое общебиологическое значение как одно из доказательств единства всех многоклеточных. Однако не следует считать подрывом эволюционной эмбриологии и возвращение к теории типов Кювье и Бэра мысли о радикально ином понимании процессов гаструляции и формирования зародышевых листков. Вопрос о зародышевых листках неразрывно связан с гипотезами о происхождении многоклеточных животных. Нельзя игнорировать большое число фактов, не укладывающихся в теорию зародышевых листков. Можно говорить о гомологии зародышевых листков, если стоять на позиции монофилетического представления об эволюции животного мира организмов и рисовать обычные схемы родословного дерева. Методологически вполне оправданы и подкрепляются огромным числом эмбриологических фактов мысли Н. К- Кольцова (1936) о том, что основные типы отделились друг от друга так давно, что связать их между собой и отвести от одного корня не представляется возможным.
В случае правильности идей о полифилетическом происхождении организмов данные эмбриологии о зародышевых листках можно рассматривать как свидетельство явлений параллелизма в онтогенезе животных с разными «установками развития» (П. П. Иванов), «типами развития» (Бэр). При этом так мучаю- * щие эмбриологов многочисленные отклонения у разных животных от обычных представлений о зародышевых листках, приобрели бы значение как доказательства разных типов развития. Особый интерес представляют воззрения Г. П. Коротковой (1979), которая полагает, что яйцевые клетки, бластулы, гаструлы, личинки, за
родышевые листки полностью гомологичны только у тех видов, которые относятся к одному и тому же типу организмов. Сравнение онтогенеза животных или растений, относящихся к далеко отстоящим типам, позволяет выявлять не столько гомологичные, сколько аналогичные структуры и процессы. Эти выводы вытекают из новой теории о фазной эволюции онтогенеза, в основе которой лежит утверждение об обязательности чередования полового и бесполого размножения.
Вопрос о зародышевых листках рассматривается и в главе XVII в связи с проблемами о соотношении онтогенеза и филогенеза.
Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987