РАЗВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА

Основные черты развития органа слуха таковы. Появляющиеся в эктодерме на уровне заднего мозга- слуховые плакоды (рис. 78,1) инвагинируют и превращаются в слуховые пузыри, отъединяющиеся от эпидермиса (рис.

78,2). В ходе эмбрионального развития они трансформируются во внутреннее ухо.
У амфибий слуховые плакоды возникают как утолщения внутреннего слоя эпидермиса, наружный же слой клеток совершенно не участвует в их образовании. У всех амниот соответствующие участки всего эпидермиса (обоих слоев) участвуют в образовании плакод. Слуховые «мешочки», или слуховые пузыри, образуются вследствие инвагинации плакод. Сначала пузырек имеет грушевидную форму; верхняя и нижняя стенки его начинают образовывать полые выросты (рис. 79). Верхний вы-

Рис. 78. Четыре стадии развития внутреннего уха — от слуховой плакоды до сформированного слухового пузырька человеческого зародыша (по К. Стритеру, 1942, 1945):
1 — слуховая плакода, 2 — слуховой пузырь, 3 — центральная нервная система, 4 — спин* ная аорта


Рис. 79. Схема развития внутреннего уха зародыша человека (по К. Стритеру, 1906):
/ — зачаток эндолимфатического протока, 2 — зачаток улиткового протока, 3 — зачаток улитки, 4—6— три полукружных канала, 7 — эндо- лимфатический мешок, 8, 9 — зачатки эллиптического и круглого мешочков
рост — это зачаток эндолимфатического протока. Нижний выступ— зачаток улиткового протока, который, сильно удлиняясь, как бы спирально закручивается. Улитковый проток трансформируется в улитку (cochlea). Почти одновременно с началом образования эндолимфатического протока на верхней стороне пузыря начинают формироваться три полукружных канала. Возникающая борозда подразделяет пузырек на овальный и круглый мешочки.
В результате указанных процессов слуховой пузырек превращается в перепончатый лабиринт, весь эпителий которого эктодермального происхождения. Снаружи лабиринт окружен массой мезенхимных клеток мезодермального происхождения.
Судьба окружающей лабиринт мезенхимы сложна. Часть мезенхимной массы сильно изменяющихся клеток превращается в жидкость, и вокруг перепончатого лабиринта возникает наполненное этой жидкостью перилимфатическое пространство. Впоследствии слои «нерастворившихся» мезенхимных клеток, окружающих лабиринт, превращаются в хрящевую слуховую капсулу, которая окружает и защищает внутреннее ухо. Еще позднее происходит окостенение, и образуется костный лабиринт, по всей конфигурации почти соответствующий перепончатому лабиринту. Уже говорилось о классических опытах В. Льюиса и Г. Шпеманэ о взаимоотношении в развитии глазного пузыря и хрусталика. Не меньший интерес представляют опыты Льюиса (1907) о влиянии слухового пузырька на развитие слуховой капсулы.

Если слуховой пузырек эмбриона вырезать и трансплантировать на стадии хвостовой почки другому зародышу амфибий того же вида, то окружающие трансплантат клетки могут развиться в дополнительную хрящевую капсулу: слуховой пузырек как бы индуцирует образование хрящевой капсулы. Тщательный анализ этого явления дан классическими опытами московского эмбриолога Д. П. Филатова и его школой (1916, 1924, 1927). Д. П. Филатов (1916) удалял слуховой пузырек у зародышей жабы. Хрящевая капсула слухового пузырька на оперированной стороне не развивается. При пересадке слухового пузырька в разные области головы и в другие области тела вокруг них формируется хрящевая капсула из любой мезенхимной ткани.

Важнейшая часть органа слуха — барабанная полость, или полость среднего уха, возникает из полости жаберного кармана. Полость среднего уха отъединяется от полости глотки, но связь, однако, остается благодаря протоку — закладка евстахиевой трубы. Барабанная полость разрастается и развивается далее; формирующиеся вначале вне ее слуховые косточки оказываются внутри барабанной полости, отделяясь от нее слизистой оболочкой среднего уха.
Детали процессов развития внутреннего и среднего уха у разных животных своеобразны, но общий принцип развития остается таким же.
Наружное ухо у млекопитающих и человека развивается из жаберного кармана. Средний участок последней образует ямку ушной раковины, превращающуюся постепенно в полость ушной раковины. Возникает наружный слуховой проход. Мезодермаль- ного происхождения клеточный материал, находящийся на границе между барабанной полостью и полостью наружного уха, дифференцируется в барабанную перепонку.
Путем разрастания бугорков и складок на глоточных дужках (на первой и второй) постепенно развивается ушная раковина.
В заключение следует упомянуть, что у разных животных имеются особые органы, в развитии которых также принимает участие наружный зародышевый пласт — эктодерма. Различные органы развиваются так, что их первоначальной закладкой являются не утолщения типа плакод, а выступы. Таковы, например, первоначальная закладка плавников и наружных жабр (у рыб, у личинок амфибий), закладка балансер у личинок саламандр, закладка парных конечностей и других органов. Начальные этапы развития конечностей у жабр сходны. Происходит выпячивание эпидермиса, которое наполняется массой мезенхимных клеток. Однако развитие конечностей — сложный процесс, в котором принимают участие производные других зародышевых пластов; при этом эктодерме во многих отношениях доминирующая роль не принадлежит.
В этом разделе далеко не исчерпаны вопросы о развитии производных эктодермы. Почти не рассмотрены гистогенетические и цитологические вопросы, составляющие специальный предмет других наук. 

Еще по теме РАЗВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА:

1. 9.7 ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХА И АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ
2. 1.1. ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
3. КРАТКИЕ ДАННЫЕ ПО ФИЗИОЛОГИИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
4. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ И ЕГО ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ ПРИСПОСОБЛЕНИЙ
5. 9.2. КЛАССИФИКАЦИЯ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ
6. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
7. Канализация развития
8. Развитие органографии и теории цветка
9. 6. 4. 7. Развитие биосферы
10. Эмбриональное развитие