ОСНОВЫ ТЕОРИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТОВ Ч. ЧАЙЛДА

Как мы неоднократно убеждались (гл. IV, V, XI и др.), развивающийся организм на любой стадии представляет собой не сумму независимых частей, а является целостной системой, причем состояние интеграции, присущее зародышу с самого начала, меняется в ходе развития, так как возникают новые структуры с новыми функциями.

Изучение динамики целостности развивающегося организма невозможно только морфологическими методами: нужны физиологические, биохимические и биофизические исследования.
Большой интерес для эмбриологии представляет теория физиологических градиентов американского физиолога, эмбриолога и
общего биолога Ч. Чайлда. Ее называют также теорией «аксиальных» градиентов. Согласно этой теории, обоснованной многочисленными экспериментами ее создателя и его последователей, интенсивность жизненных процессов неодинакова в разных частях тела: она закономерно понижается по какой-либо оси тела или его органов. Основным показателем интенсивности жизненных процессов, по Чайлду, является уровень метаболизма, изучаемый по интенсивности окислительно-восстановительных процессов. По мнению автора, количественные различия в уровне метаболизма, или градиенты[23], имеют значение простейших систем, определяющих интеграцию тех организмов, у которых в эволюции не выработались еще или находятся в примитивном состоянии интеграционные механизмы более высокого порядка, как-то: нервная система, железы внутренней секреции и др. Свою теорию Чайлд применял преимущественно для анализа интеграции у растительных организмов, протозоа, кишечнополостных, низших червей и др. Однако физиологическими градиентами, как увидим далее, характеризуются и эмбрионы высокоорганизованных животных, а также формирующиеся органы этих животных.
Каким образом можно убедиться в различии физиологической активности разных участков тела, в наличии физиологических градиентов? Основной способ, сыгравший решающую роль в развитии теории градиентов,— это метод определения дифференциальной чувствительности разных частей тела к различным повреждающим агентам: кислотам, щелочам, веществам, подавляющим дыхание, лучистой энергии.
Поместим туфельку Paramecium caudatum в растворы НС1, метиленового синего высокой концентрации, KCN, подвергнем ее действию ультрафиолетовых лучей или будем содержать в условиях недостатка кислорода (рис. 123). Хотя организм будет омываться ядами или подвергаться действию лучистой энергии со всех сторон, умирание его будет происходить в строго определенном направлении: мы зарегистрируем передне-задний градиент чувствительности, т. е. отмирание начинается с переднего конца, что выражается нередко, и очень заметно, в отторжении умирающих частей от остающихся еще живыми и способными к обычной раздражимости, сохранению работы ресничного аппарата и т.

д. Принципиально тот же результат мы получим в опытах действия повреждающих веществ на гидру. Прежде других частей тела будет, как правило, распадаться гипостом со щупальцами, и умирание распространится в передне-заднем (апико-базальном) направлении. В какой-то момент к этому присоединяется распад в противоположном направлении, со стороны подошвы и стебелька.
Планарии имеют такой же градиент повреждения:              животное

Рис. 123. Дифференциальная чувствительность Paramecium (по Ч. Чайлду и Де- виии, 1926):
А—Г — действие ультрафиолетовых лучей; Д, 3 — метиленовый синий высокой концентрации; И, К—KCI; Л, М — недостаток кислорода


начинает умирать «с головы». Эти удивительные явления Чайлд объясняет наличием градиентов физиологической активности: чем интенсивнее метаболизм в каком-либо участке тела, тем энергичнее реагирует он на альтерирующие воздействия. Добавим к этому, что если концентрация ядов настолько незначительна, что животное не умирает, то, по Чайлду, участки тела с максимальной интенсивностью обмена веществ переносят альтерирующее влияние ядов лучше; они, по выражению Чайлда, акклиматизируются, быстрее выздоравливают после прекращения их действия.
Очень важно утверждение Чайлда о неспецифичности действия повреждающих факторов любой химической и физической природы, о принципиально одинаковых «градиентах повреждения» под влиянием любых ядовитых веществ, высокой температуры, ультрафиолетовых лучей, витальных красителей в высоких концентрациях и т. д. Эти факты, конечно, говорят о наличии особых состояний целостности испытуемых животных, о том, что происходит не локальный ответ на действие вредных агентов, обусловлен- зый, например, реакцией яда с теми или иными веществами по- зерхностных частей клеток или одноклеточных организмов.
К числу важнейших положений теории градиентов Чайлда принадлежит также утверждение: между различными частями тела у примитивных животных существуют различия лишь количественного характера. В дальнейшем мы увидим, что Чайлд и его последователи также думают и о зародышах высокоорганизованных животных. Физиологические градиенты можно выявить у зародышей до тех стадий, пока в результате прогрессирующей дифференциации клеток и тканей не возникнут качественные различия между разными частями тела и когда явление физиологических градиентов можно наблюдать не на целом эмбрионе, а на закладках тех или иных органов. 

Еще по теме ОСНОВЫ ТЕОРИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТОВ Ч. ЧАЙЛДА:

1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АЭРОИОНИФИКАЦИИ
2. ГЛАВА 4. ОСНОВЫ ТЕОРИИ ВЫРАЩИВАНИЯ АГРОЛЕСОМЕЛИОРАТИВНЫХ НАСАЖДЕНИЙ
3. ТЕОРИИ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
4. Теории индивидуального отбора
5. Теории эволюции
6. Значение менделизма для теории эволюции
7. 2. Стержень теории биологической эволюции
8. НАУЧНОСТЬ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
9. Математические модели в генетике популяций и в теории эволюции
10. КРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
11. 6-7** Фракталы, ДС и катастрофы - три теории или одна?
12. 5-11* Физиологический стресс (эвстресс)
13. Физиологическое состояние.
14. Развитие органографии и теории цветка
15. Приложение теории игр к поведению животных
16. Глава 11. Абрис теории
17. Возникновение теории эволюции
18. 9.6. ФИЗИОЛОГИЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К НЫРЯНИЮ