«ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ ЦЕНТРЫ» РАЗВИВАЮЩИХСЯ ЗАРОДЫШЕЙ. ЛОНЯТИЕ «ИНДУКЦИИ»

  Г. Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гастру- ды всю верхнюю половину (анимальное полушарие), повернул ее на 180° и снова срастил с нижней половиной. Нервная пластинка развивалась на той стороне, на которой находился материал бывшего серого серпа, а теперь формирующейся губы бласдопора, иначе говоря, нервная пластинка развивалась не из того материала, который участвует в нормальном развитии, а из другого. Г. Шпеман решил, что от верхней губы бластопора по направлению к анимальному полюсу распространяется какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодермального слоя развиваться в сторону нервной пластинки, индуцирует ее образование. Эту область он назвал организационным центром, а материал, из которого исходит индуцирующее влияние, — организатором, иначе— индуктором.
Отметим некоторые основные факты, полученные в дальнейших исследованиях. Г. Шпеман и Г. Мангольд производили ре- ципрокную пересадку дорсальной губы бластопора от одного вида тритона (пигментированного) к другому (непигментированному). Это позволило определить, за счет каких клеток (донора или реципиента) формируются нервная система, хорда и мезодерма. Было установлено, что губа бластопора (в случае удачного эксперимента) превращалась в хордомезодермальные зачатки (донорского происхождения), которые индуцировали развитие из эктодермы нервной пластинки (реципиентного происхождения). Поведение самого трансплантата было не всегда одинаково. В большинстве случаев, инвагинируя под ткани хозяина, трансплантат развивается в общем в том же направлении, как и при нормальном морфогенезе, — он образует большую часть хорды и сомитов. Отсюда был сделан вывод, что клеточный материал самого организатора детерминирован и развивается путем само- дифференцировки, а клеточный материал, окружающий трансплантат, преобразуется в направлении, которое ему нормально не свойственно.

Для анализа явлений индукции, вторичной медуллярной пластинки в опытах трансплантации дорсальной губы бластопора в другой зародыш и для решения вопроса о том, можно ли предполагать, что дорсальная губа бластопора является забежавшим вперед (в смысле дифференцировки) участком зародыша, первостепенное значение имеют многие исследования И. Гольт- фретера. В 1938 г. он культивировал в стандартных средах маленькие кусочки, вырезанные из гаструлы аксолотлей и тритонов. Оказалось, кусочки из эктодермальной области (как проспективной эпидермальной, так и проспективной медуллярной) в условиях эксплантации не формируются в типичные ткани. Когда выреза' ется большая пластинка, она может принять форму эпителия, но быстро дезинтегрируется на отдельные клетей.
Эксплантаты из различных участков эндотермальной области (вегетативная половина зародыша) в условиях таких опытов оказываются локально более детерминированными:              формируются
различные эпителии, напоминающие эпителий кишечного тракта, печени, поджелудочной железы. Эти структуры, выражаясь языком шпемановской школы, развиваются в отсутствие организатора.
Особый интерес представляют в условиях тех же опытов результаты эксплантации клеточного материала из различных участков краевой зоны. Эксплантаты способны развиваться в различные ткани, но судьба их не соответствует точно их проспективным (в ходе нормального развития) потенциям. Маленькие кусочки из будущей хорды не только дают развитие хорды, но и сомитов, возникают нередко невральные и эпидермальные структуры. Вполне убедительный вывод из этих фактов сделали в 1955 г. И. Гольтфретер и В. Гамбургер: все участки краевой зоны продуцируют в условиях эксплантации более широкое разнообразие тканей, чем они дали бы, находясь в системе зародыша (рис. 108, А,Б). Однако из данных Гольтфретера напрашиваются еще более значительные выводы.
Кусочки из верхней губы бластопора и из боковых губ формируют в условиях эксплантации сложную структуру, начинается как бы развитие целого организма (рис.

108,6). Формируется аксиальная система с «голово-хвостовой» полярностью и билатеральной симметрией. В этом сложном образовании имеются хорда и спинной мозг, которые окружены миобластами. Впереди мы видим мозгоподобное расширение нервной трубки, рядом — эпидермис, мезенхимные и «гигантские клетки», которые как бы представляют мозговую мезоэктодерму.
Таким образом, будущий хордомезодермальный материал в районе губы бластопора на стадии ранней гаструлы способен давать в условиях изоляции от целого разнообразные производные. Этот клеточный материал не детерминирован по какому- либо одному пути развития. Опыты не позволяют делать вывод




Рис. 109. Опыт И. Гольтфретера:
А — распределение презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы амфибий; Б — дифференциация, выявленная в опытах эксплантации маленьких кусочков из разных областей зародыша со стадии гаструлы. Результаты экспериментов проецируются на ту же стадию (ранняя гаструла); В — эксплаитированные кусочки из области будущих сомитов ранней гаструлы амфибий; / — боковая пластинка, 2 —эктодерма, 3 — нервная пластинка, 4 — хорда, 5 — сомиты, 6 — энтодерма


о том, что клеточный материал организатора, т. е. дорсальной губы бластопора, является забежавшим вперед в смысле диф- ференцировки участком, а скорее наоборот, так как судьба клеток будущей энтодермы на стадии ранней гаструлы более «определена». Клеточный же материал краевой зоны (в том числе и дорсальной губы бластопора) очень лабилен в формообразовательном отношении и в условиях изоляции от целого зародыша имеет тенденцию начать развиваться в целый организм, а не только давать структуры, свойственные хордомезодерме.
Исследования лаборатории Г. Шпемана о роли спинной губы бластопора в развитии амфибий вызвали, особенно в 1925— 1940 гг., огромное количество работ. Многие исследователи показали наличие организационных центров у различных эмбрионов: у бесхвостых амфибий, рыб и птиц. Понятие «организационный центр» стало вскоре применяться и в отношении взрослых организмов в связи с процессами регенерации. Стали говорить об организаторе у гидры (гипостом), нашли организаторы у плана- рий, насекомых, иглокожих. Одновременно стала формироваться теория индивидуального развития Шпемана. Эмбриональное развитие стало представляться как включение в действие все новых и новых «индукторов», «организаторов». Этому способствовали превосходные экспериментальные исследования органогенеза, результаты которых, к сожалению, стали трактоваться крайне односторонне. Губа бластопора стала называться организатором 1-го порядка, глазной бокал (индуцирующий хрусталик) и слуховой пузырек (индуцирующий слуховую капсулу) — организаторами 2-го порядка и т. д.
Ценные результаты многочисленных исследований школы Шпе- мана и его последователей из других лабораторий, давших эмбриологии блестящее доказательство взаимозависимости частей зародыша, его интеграции'на любой стадии развития, стали трак- ' товаться все более односторонне, как действие организаторов на якобы индифферентный клеточный материал. Это была своеобразная полоса в развитии эмбриологии, когда, казалось, найдено было основное в объяснении процессов формообразования и критические замечания отдельных ученых (Д. П. Филатов, 1935; Б. П. Токин, 1934) против односторонних увлечений рассматривались как что-то мешающее развитию науки. Создавшаяся в то время «теория организационных центров», несомненно, содержала излишне односторонние и даже фанатичные взгляды, которые потерпели поражение перед лицом новых, не менее увлекательных фактов, обнаруженных впоследствии самой же шпе- мановской школой.

Еще по теме «ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ ЦЕНТРЫ» РАЗВИВАЮЩИХСЯ ЗАРОДЫШЕЙ. ЛОНЯТИЕ «ИНДУКЦИИ»:

1. 8.2.6. Эмбриональная индукция
2. Индукция ферментов. 
3. РАЗВИВАЮЩИЕСЯ ТРУТНИ
4. Индукция диапаузы внешними факторами
5. НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ, ПРОЦЕССУАЛЬНЫЕ И ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ ОСНОВЫ СУДЕБНОЙ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ
6. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЧЕЛ
7. РАЗДЕЛ I ОБЩИЕ НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ, ПРОЦЕССУАЛЬНЫЕ И ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ ОСНОВЫ СУДЕБНОЙ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ
8. ТЕМПЕРАТУРА ПОВЕРХНОСТИ ЯЧЕЕК С РАЗВИВАЮЩИМИСЯ ЧЛЕНАМИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
9. Основные неогеновые центры расселения
10. Центры круглосуточной неотложной ПОМОЩИ в случае отравления
11. Чем больше развивалась почта, тем больше требовалось хороших дорог