ЛАБИЛЬНАЯ И СТАБИЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ

  В гл. У говорилось, что благодаря разработанной Фогтом методике витального окрашивания на ряде животных, особенно на амфибиях, хорошо прослежена судьба частей зародыша (см. рис. 53), и говорилось о картах презумптивных органов бластулы амфибий и других животных.
Рисуются участки клеточных комплексов на стадии бластулы тритона, являющиеся источником энтодермы, кожной эктодермы, нервной пластинки, хорды, сомитов, боковой мезодермы, хвоста, жабр, передней конечности. Это означает одновременно, что мы предусматриваем, какие группы клеток являются исходными для формирования нервной системы, эпителия кишечника, эпителия кожи, мускулатуры и других органов будущего взрослого орга-


Рис. 108. Схема трансплантации частей зародыша:
Презумптивные зачатки:              I — нервной системы, 2 — сомитов,
3 — энтодермы, 4 — бластоцель


низма. Такие карты презумптивных органов не менее точно могут быть нарисованы на стадии бластулы птиц и других животных. Означает ли это, что клетки на стадии бластулы необратимо детерминированы и приобретают такие структуры и функции, которые не позволяют изменять предустановленный путь их развития?
Г. Шпеман взял у поздней бластулы в начале гаструляции пигментированного зародыша тритона кусочек клеточного материала будущей медуллярной пластинки, а у непигментированного зародыша тритона — кусочек будущей кожной эктодермы и пересадил их взаимно зародышам (рис. 108). Пересаженные клеточные комплексы развивались не в том направлении, в каком они были «детерминированы», не по месту происхождения, а согласно новому окружению и вошли гармонически в состав зародыша хозяина: кусочек будущей кожной эктодермы принял участие в развитии нервной системы, и наоборот. Г. Мангольд пересаживала кусочки эктодермы в различные места зародыша, и в зависимости от места приживления пересаженный материал принимал участие в образовании органов, на развитие которых он, конечно, не был «детерминирован», например на развитие сомитов, почечных канальцев, хорды, стенок кишечника и т. п. Дальнейшими опытами выяснено, что не только будущая эктодерма в опытах с трансплантацией может пойти на построение любого органа, в зависимости от места пересадки, но так же ведут себя и будущие мезодерма и энтодерма. Г. Шпеман установил для стадии бластулы понятие лабильной детерминации.
Классические опыты шпемановской школы свидетельствуют о том, что поведение клеток не только их собственная функция. Источником детерминации служат не единичные клетки, их ядра или цитоплазма. Ни одно явление дифференциации не может быть исследовано исходя из единичных клеток. Поведение каждой клетки обусловлено специфическими связями между клетками, связями, возникающими в ходе развития организма в определенных условиях существования, при непрерывно меняющихся состояниях целостности. Поведение каждой клетки (ее размеры, форма, плоскости и темпы делений и т. п.) зависит не только от свойств единичных клеток, но от всего организма, представлен ли он стадией двух бластомеров, бластулой или разнообразными тканями и органами поздних стадий развития.

Мног'ие факты говорят, прямо или косвенно, в пользу этих представлений.
Мы переходим теперь к фактам, на первый взгляд противоречащим сказанному. Перед нами зародыш на стадии поздней гаст- рулы или нейрулы. Появилась медуллярная пластинка. При пересадке участка ее в любое место другого зародыша образуется часть нервной системы. Пересаженный кусочек кожной эктодермы образует эпидермис кожи или соответствующие органы, генетически связанные с эктодермой (слуховой пузырек, хрусталик и др.), значит, он ведет себя по месту происхождения, а не нового положения.              _
Шпемановская школа утверждала, что теперь наступает окончательная, стабильная детерминация в отличие от лабильной детерминации на стадии бластулы или ранней гаструлы. Означает ли это, однако, что теперь клетки, наконец, так дифференцированы и детерминированы, что произошло сужение их потенций, что окончательно предопределена судьба единичных клеток?
И на стадиях поздней гаструлы, а также нейрулы мы не вправе говорить об окончательной детерминации. Явление передетер- минации казавшихся необратимо детерминированными участков зародыша доказано на стадиях поздней нейрулы и хвостовой почки. Особенно показательны опыты по развитию глаза и органа слуха у амфибий (работы Шпемана, Льюиса, Филатова и др.). Об этом говорилось в гл. VII. Шпеман в 1901 г. разрушал при помощи горячей иглы зачатки глазных бокалов у зародыша лягушки на стадии нейрулы еще до момента образования из эпидермального слоя клеток хрусталика. В этом случае хрусталик совсем не развивался. Значит, для развития хрусталика нужен контакт эпидермального слоя с глазным бокалом. Если участок клеток, из которого мы ожидаем развития хрусталика, заменить участком эктодермы с другого места, то последний развивается в хрусталик.
Поведение клеток на любых стадиях развития зародыша пред определено, они действительно детерминированы, если продолжа ют быть в определенной биологической системе клеток, составля ют часть ее, находятся под замком корреляций и если организл развивается в определенных условиях.
Под детерминацией следует понимать, как об этом говорилоа в начале главы, установление в ходе онтогенеза организма, раз вивающегося в данных конкретных условиях, таких взаимосвязи между клетками, при которых клеточные комплексы проходят оп ределенный путь развития. Сами клетки при этом изменяются приобретают и утрачивают те или иные структуры и функции, этlt; не подлежит сомнению. Более того, развитие организма приводит к таким стадиям, когда начинаются процессы дегенерации отдельных клеток и тканей, прекращается способность некоторых клеток к делению и тому подобные явления, зависящие опять-таки от закономерностей целостности организма. Клетки, специфически дифференцируясь, все более отличаются друг от друга. Но в то же время было бы чудом, если бы клетка какого-либо эпителия нацело теряла свои основные видовые черты при сохранении способности к делению.

Еще по теме ЛАБИЛЬНАЯ И СТАБИЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ:

1. 8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА 8.3.1. Детерминация
2. Ценотическая система в стабильном окружении
3. Биоразнообразие и стабильность экосистем
4. 10-1* Стабильность названий. Тезис Линнея
5. 3. Стабильность биосферы. Круговорот веществ и элементов
6. 3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
7. Адаптивность и стабильность проявления урожайных свойств гибридов кукурузы на фоне антропогенных факторов Дифференциация исходны
8. Р.В. Кравченко. Агробиологическое обоснование получения стабильных урожаев зерна кукурузы в условиях степной зоны Центрального Предкавказья : монография. - Ставрополь. - 208 с., 2010
9. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЕСТВАПОЧВ РАЗНОГО ТИПА ЗАБОЛАЧИВАНИЯ
10. МОЧЕКИСЛЫЙ ДИАТЕЗ (ПОДАГРА) - DIATHESIS URICA