КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМОВ

Термин «критические периоды» еще в 1897 г. ввел ботаник П. И. Броун. Он говорил о периодах наибольшей чувствительности сеянцев злаков, всходов картофеля и иных растений. Он считал, что в эмбриональном и постэмбриональном развитии происходит смена периодов, во время которых организм стоек к различным внешним воздействиям на периоды, когда он чувствителен в равной мере к действию разнообразных агентов.

Ц. Р. Стоккард в 1921 г. положил начало представлениям о критических периодах развития животных организмов. Он представил себе онтогенез как ряд последовательных этапов, различающихся скоростями развития. Критические периоды характеризуются наибольшей скоростью развития. На ранних стадиях эмбриогенеза эти периоды являются критическими для всего организма в целом, на более поздних стадиях имеются критические периоды в развитии отдельных органов. Внешние факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могут ускорять, замедлять или совсем приостанавливать развитие.
Некоторые исследователи предполагают, что периоды развития, характеризующиеся интенсивно идущими процессами дифференциации, являются высоко чувствительными к разнообразным внешним воздействиям. Опыты на эмбрионах позвоночных животных (лягушек, рыб, млекопитающих) действительно показывают, что на разных стадиях развития эмбрионы характеризуются различной стойкостью к тем или иным повреждающим воздействиям. Летальная доза рентгеновского излучения для эмбрионов кролика первых десяти дней беременности равна (2,6—3,9) • 10~2 Кл/кг (100—150 Р), для эмбрионов 10—14 дней — 5,16-10-2 Кл/кг (200 Р), для плодов 17—20 дней — 0,14 Кл/кг (550 Р) и для плодов 23—27 дней — 0,23 Кл/кг (900 Р). В некоторые периоды развития зародыши стойки или чувствительны к ряду внешних факторов, причем реакция их на воздействие бывает однотипной (так же как реакция мускула или нерва глаза оказывается однотипной при действии многих раздражителей). Но таких критических периодов, во время которых зародыш одинаково чувствителен к действию всех внешних факторов среды, не существует.
В. М. Коровина в 1953 г. показала, что к концу нейруляцив появляются различия в реакции на кислоты и щелочи: стойкость к кислотам продолжает повышаться, к щелочам же зародыши делаются чувствительными.
Многие другие факты не позволяют говорить о чередовании стойких и нестойких этапов в индивидуальном развитии животных. Вместе с тем нельзя отрицать своеобразия реагирования зародышей на разных этапах эмбриональной жизни. Если не абсолютизировать взгляд на критические периоды и не утверждать, что господствует однотипность ответа на агенты самой различной химической, физической и биологической природы, то нельзя игнорировать утверждение многих авторов о наличии критических периодов, так как они основаны на фактах из развития животных. Таковым является, например, начало гаструляций у амфибий и рыб, у млекопитающих — стадия бластоцисты в период ее имплантации в стенку матки.
Представляют интерес взгляды на эмбриональное развитие Р. Гольдшмидта (1927, 1932). Он рассматривал онтогенез как «координированную систему скоростей развития». Критические периоды — это «узловые точки» пересечения кривых скоростей различных реакций. В эти периоды гармонически сочетаются, «пересекаются» независимые до того процессы развития, что и обусловливает нормальное развитие. Эти периоды схождения ранее независимых процессов развития совпадают со временем детерминации. Повышенная в эти периоды чувствительность обусловливается большей скоростью и разнообразием «перекрещивающихся» процессов развития, ибо координация этих процессов лабильная и может быть легко нарушена при действии внешних агентов. Эти мысли близки к некоторым современным высказываниям.

Остановимся на оригинальной гипотезе критических периодов П. Г. Светлова. Он различает три группы воздействий внешней среды: 1) повреждающие воздействия, приводящие к смерти или вызывающие патологические явления; 2) модифицирующие воздействия внешней среды, вызывающие отклонения от нормы, — эти отклонения не носят патологического характера («морфозы», мутации); 3) закономерное действие среды, обеспечивающее «норму развития». Эти воздействия (наличие кислорода, питание, температура и т. д.) не бросаются в глаза, но они-то -и представляют наибольший интерес для эмбриологии. По Светлову, в клетках имеются высокочувствительные рецепторы, «настроенные на восприятие строго определенных импульсов». Минимальные дозы каких-либо воздействий могут играть большую роль в формообразовании.
Повреждаемость и смертность зародышей неодинаковы на протяжении развития. Существуют критические периоды, в которые эмбрион более восприимчив к действию внешних агентов. Подъем чувствительности клеток в критические периоды развития связан *с пониженной репаративной способностью в эти периоды. Детерминация, являясь «ступенчатым процессом», связана с этими закономерно наступающими в онтогенезе периодами. Критические периоды — это и есть периоды детерминации, в течение которых происходят высокая повреждаемость и пониженная регуляторная деятельность. Под детерминацией Светлов понимает ступенчатый процесс, являющийся актуальной причиной следующих за ним цепных процессов дифференциации. Развитие организма и его элементов и состоит, по его мнению, из небольшого числа крупных периодов, каждый из которых начинается актом детерминации, включающим развертывание событий дифференциации до определенного состояния. По достижении этого состояния может последовать новый акт детерминации. Внешние воздействия являются импульсами, приводящими те или иные части зародыша в состояние лабильной детерминации. Затем следуют процессы роста и дифференциации, а потом опять наступает критический период — период детерминации. Согласно этим взглядам онтогенез в целом реактивный процесс, и его основные закономерности должны быть выражены в понятиях физиологии раздражения. Зародыш в определенные периоды как бы «прислушивается» к тому, что делается вокруг него. Поэтому ои и восприимчив в этот период к действию гормонов, индукторов, давлению, растяжениям, электрическому току, к тому, что оказывается во внешней среде, а внешней средой для любой части зародыша являются и соседние клетки, и наличие кислорода, и т. д.
Преимущество теории П. Г. Светлова состоит в том, что она ставит проблему детерминации на физиологическую основу и не довольствуется односторонне химическими или генетическими методами исследования.
Критические периоды не рассматриваются как периоды, в которых зародыш был бы более чувствительным вообще к факторам среды. Автор гипотезы считает, что в один критический период зародыш более чувствителен, например, к температурным воздействиям, а в другой — к химическим факторам и т. д. Эта интересная теория требует дальнейшей разработки.
Взгляды о реактивности морфогенетических процессов кажутся убедительными, если принимать без сомнения одно из основных положений генетики и генотипической однородности всех клеток развивающегося организма. В связи с этим тезисом логично сделать вывод о том, что развитие — не автономическое развертывание деятельности геномов клеток, а последовательные, реактивного характера процессы, определяемые внешними факторами. Однако необязательно мыслить взаимоотношения клеточных элементов и их производных как реактивный процесс, при котором причиной должен быть «внешний» для клетки фактор. Развивающийся организм — меняющееся состояние целостности: требуется искать новые и новые механизмы интеграции, взаимодействия элементов организма, а не одностороннего действия «индукторов» на клетки. Впрочем, следует ожидать дальнейшего развития теории П. Г. Светлова и создания более конкретных представлений о «реактивных процессах». Может оказаться, что споры о критических периодах — споры не о существе явлений, а скорее терминологического характера.
Можно предположить, что в аспектах теории критических периодов отдельные моменты развития оказываются связанными с перестройкой интеграционных механизмов, наступающей в определенные периоды в зародыше в целом и в отдельных его частях.
Все рассмотренные гипотезы о критических периодах имеют серьезную опору в фактах, так как действительно в ходе онтогенеза наступают периоды, отличающиеся большим своеобразием. Таков период гаструляции, с которым связан переход к новому состоянию зародыша — формированию зародышевых листков, закладыванию органов, к начальным стадиям формирования тканей.

Существуют и иные точки зрения, согласно которым представление о критических периодах является искусственным. Так, А. П. Дыбан на основании многолетних экспериментов утверждает, что в эмбриогенезе нет общих критических периодов к агентам с разным механизмом действия (рис. 135). Эмбриофизиолог И. А. Аршавский считает, что каждый период в развитии организма характеризуется своей особой формой адаптации к определенным специфическим условиям среды и своим уровнем резистентности к разнообразным альтерирующим воздействиям.
Единодушия в оценке различных периодов (или стадий, этапов и т. п.) как более или менее резистентных не существует. Многие считают, что наиболее чувствительны ранние стадии и это они отличаются наибольшей однотипностью реагирования, а по мере

Рис. 135. Чувствительность эмбрионов крыс к повреждающим воздействиям на разных стадиях развития (по А. П. Дыбану, 1968).
Периоды максимальной чувствительности эмбрионов к разным агентам не совпадают, т. е. в эмбриогенезе крыс нет общих критических периодов к агентам с разным механизмом действия

развития специфичность ответов на действие внешней среды усиливается. Однако эволюционисту трудно представить, чтобы эмбрионы, являющиеся аккумуляторами эволюционного процесса, были особенно нежны и податливы в отношении влияния факторов, вызывающих наследственную изменчивость или морфозы.
Эмбрионы животных на ранних стадиях мало податливы к изменениям, но если происходит даже незначительное изменение каких-либо структур и функций на начальных этапах развития зародышей (например, небольшие изменения характера борозд дробления или изменение состава жидкости бластоцеля), то они могут повлиять многообразно и, так сказать, в геометрической прогрессии на формирование тысяч признаков взрослых организмов. В этом отношении организм можно уподобить очень сложному и большому вееру: достаточно немного раздвинуть его у основания, чтобы вызвать большие видимые изменения во всем веере.
Самый «чувствительный» период — проэмбриональный — процессы ово- и сперматогенеза. Вероятно, этот период заслуживает наибольшего внимания эмбриологов, ставящих перед собой задачу управления развитием.
Проблема чувствительных периодов в эмбриогенезе имеет большое практическое значение. Так, в частности, сведения о наиболее чувствительных периодах развития необходимы врачам при установлении дозировки лекарственных препаратов или химиотерапевтических воздействий, назначаемых пациентам, особенно беременным женщинам. Эти знания необходимы также при разработке мероприятий по борьбе с вредителями полей, с паразитами в других аналогичных ситуациях.
Из всех данных- о влиянии внешней среды на развитие организмов можно сделать такой вывод. Эмбриолог, желающий не пассивно, не созерцательно описывать развитие животных, а ставить перед собой смелые задачи управления развитием организмов, перевода эмбриологии на уровень, образно говоря, биотехники эмбрионального развития, должен вместе с генетиками наряду с применением методов селекции все более использовать факторы внешней среды. Современная генетика, которую иногда несправедливо упрекают в автогенетических взглядах* считает, что свойства организмов обусловлены не только их генетической конструкцией, но и внешними влияниями, которым подвергается развивающийся организм. Фенотип есть результат взаимодействия между генотипом и средой. Следует расширить понятие «среда», и, в частности, вместе с физиками и химиками выяснять, нет ли таких факторов среды, которые были скрыты от взора эмбриолога из-за несовершенства наших знаний о космических излучениях, о гравитации, о взаимосвязанности явлений биологических, химических и физических, но которые играют существенную роль в эмбриональном ¦развитии животных.
В связи с развитием космических полетов особое значение приобрел фактор гравитации. Влияние силы тяжести на развитие зародышей оказалось неодинаковым для разных типов эмбриогенезов. Уже отмечалось ранее, что насильственное поворачивание, например, яйца амфибий анимальным полюсом вниз вызывает изменение в локализации серого серпа. Центрифугирование ранних зародышей амфибий может привести к нарушению дробления, гаструляции, а в некоторых случаях к образованию двойниковых уродств. Если имитировать состояние невесомости путем клиноста- тирования (равномерное и медленное вращение вокруг горизонтальной оси), то наблюдается широкий спектр нарушений, наблюдаемых, например, у амфибий, начиная со стадии ооплазматиче- ской сегрегации, а затем на стадии дробления и гаструляции

(Я- Г. Дорфман, 1974; Я- Г. Дорфман, В. Г. Черданцев, 1977),. Аналогичные эффекты были получены на птицах (Clavert, 1962) и рыбах (А. А. Костомарова, 1965; Г. М. Игнатьева, 1974). Многие виды беспозвоночных оказались мало чувствительными к изменению силы тяжести в период эмбрионального развития.
Таким образом, факторы внешней среды могут оказывать в зависимости от дозы различное влияние: 1. Ускорять или замедлять- развитие (слабое температурное воздействие). 2. Вызывать аномалии развития (гормональные воздействия). 3. Оказывать повреждающие воздействия, в результате чего развитие останавливается на той или иной стадии онтогенеза (влияние ингибиторов синтеза нуклеиновых кислот или белков). 4. Вызывать морфозы- и мутации, затрагивающие структуру гамет или генетический аппарат (ионизирующие воздействия).
Среди биотических факторов среды, влияющих на процессы- эмбрионального развития, особое место занимают гормоны. Из медицинской и ветеринарной практики можно привести много примеров, свидетельствующих о том, что атипическое развитие плодов- млекопитающих животных и человека может быть связано с эндокринными нарушениями, вызванными пороками материнского организма. Так, например, при избытке в крови матери кортикоидов происходят определенные изменения в гипоталамо-гипофизарной системе зародыша, что вызывает редукцию у него коры надпочечника. У больных диабетом самок рождаются детеныши, страдающие ожирением. Нарушения у матери тиреоидных функций вызывают у ребенка аномалии в развитии скелета.
Гормон, проникающий в кровяное русло плода через плаценту,, может оказывать непосредственное действие на органы-мишени, но может осуществлять и воздействие, опосредованное через гипо^ таламо-гипофизарную систему эмбриона.
По наблюдениям Л. Г. Лейбсона и его сотрудников, гормональная регуляция метаболизма развивающегося зародыша оказывается возможной на такой стадии, когда регулируемый процесс оказывается неотъемлемой частью (звеном) целостной функциональной системы.
По современным представлениям в дефинитивном состоянии у позвоночных животных могут быть выделены пять взаимосвязанных звеньев (рис. 136): I — ткань или орган-мишень; II —эндокринная железа; III — аденогипофиз; IV—система гипоталамических рилизинг-факторов и V — система регуляции этих факторов.- Каждый из уровней гормональной регуляции не развивается в онтогенезе изолированно, что создает сложность в анализе прямых и опосредствованных влияний факторов внешней среды, затрагивающих эти системы (М. С. Мицкевич, 1978).
Внутренние нейрогуморальные регуляторные системы, контролирующие гаметогенез и эмбриогенез, существуют не только у позвоночных, но также и у беспозвоночных животных.

Рис. 136. Схема механизмов дефинитивной гормональной функции млекопитающих животных, включая пять основных уровней регуляции (I—V) (по М. С. Мицкевич, 1978):

1 — внегипоталамические регуляторные центры, 2 — преоптическая область, 3 — область ар- куатного и вентромедиального ядер, 4— оптическая хиазма, 5 — яичник, 6 — семенник, 7— надпочечник, 8 — щитовидная железа, 9 — матка, 10— семенные пузырьки, // —простата, 12 — печень, 13 — кость, 14 — мозг; АКТГ — адренокортикотропиый гормон, ГРГ— гонадотропный рилизинг-гормон, ГТГ — гонадотропный гормон, КРГ— кортикотропный гормон, -ЛГ — лютениизирующий гормон, ЛТГ — лактотрофный гормон, СТГ — соматотропии, ТРГ— тиротропин-рилизииг-гормон, ТТГ — тиреотропный гормон, ФСГ — фолликулостимулирую- здий гормон

| >>

Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987

Еще по теме КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМОВ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -