УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯАКТИВНОСТЬ КОРЫ

  На Западе работа в этой области также началась в тридцатых годах, когда Дюруп и Фесса^Ь [6], изучая реакцию блокады альфа-ритма при действии зрительных раздражителей, заметили, что один лишь щелчок включаемого во время опыта киноаппарата сам по себе, без сопутствующего зрительного раздражения стал вызывать блокаду альфа-ритма. Это случайное наблюдение

подтвердили Джаспер и Шагасе [13], а Моррелл и сотр. [21—26] позднее использовали этот метод для изучения процесса формирования временных связей в мозгу при процедуре, подобной выработке условных рефлексов. Такая «условнорефлекторная» блокада альфа- ритма показана на фиг. 68 [21]. Первоначально звуковой тон не вызывает никакой реакции (Л); под влиянием светового раздражителя наступает безусловнорефлекторная блокада альфа-ритма затылочной области (5). При первом сочетании этих раздражителей тон не вызывает реакции, а свет приводит к блокаде альфа-ритма (В). Однако к 9-й пробе (Г) блокада альфа-ритма наступала в ответ на тон до воздействия света. На этой начальной стадии условнорефлекторная блокада альфа- ритма широко распространяется по коре; позднее она ограничивается затылочной областью, т. е. проекционной зоной безусловного раздражителя.
Эти наблюдения показывают, что при сочетании и повторении двух раздражителей ранее индифферентный условный сигнал может сам по себе вызывать реакцию пробуждения в ЭЭГ, которая сначала возникает только в ответ на безусловный раздражитель. Как указывал Павлов [18], приобретенное поведение формируется на основе выработки новых функциональных связей. В соответствии с этим была произведена регистрация условнорефлекторных изменений электрической активности коры больших полушарий, которая, по Павлову, является преимущественным местом формирования таких новых, приспособительных, временных условных нервных связей. Далее, последовательные изменения элек- трокортикальных реакций, сначала широко распространяющихся, а затем приобретающих локальный характер, коррелировали с начальной генерализацией и последующей дифференцировкой, которые наблюдал Павлов при выработке любого условного рефлекса. Кроме того, оказалось, что регистрируемые изменения были наиболее сильно выражены в корковом анализаторе, или проекционной зоне безусловного сигнала; это позволяет предположить, что данная область служит доминантным очагом происходящих изменений.
В более поздней модификации опыта Моррелл и Джаспер [22] использовали в качестве безусловного раздражителя не постоянный, а прерывистый свет. Между


Фиг. 68. Запись электрической активности мозга нормального человека, иллюстрирующая выработку ус- ловнорефлекторной блокады альфа-ритма затылочной области [21].
А. Начальное отсутствие реакции на звуковой сигнал (тонкая черная линия). Б. Безусловнорефлекторная блокада альфа-ритма при действии яркого света (толстая черная линия). В. Первое сочетание раздражителей, предшествующий свету звуковой раздражитель не вызывает реакции. Г. При девятом сочетании звук вызывает условную реакцию блокады альфа-ритма до появления света.



стадиями начальной генерализованной и конечной локальной десинхронизации ЭЭГ они наблюдали в зрительной коре, т.

е. опять-таки в области соответствующего анализатора, вызываемый тоном ритмический ответ, частота которого соответствовала частоте зрительного раздражителя. Продолжая эти эксперименты, Иосии и др. [33, 34] обнаружили, что в подкорковых

Фиг. 69. Запись электрической активности коры и подкорковых структур мозга кошки [34].
А. В 1-й день звук не вызывает реакции; наблюдается только безусловная реакция перестройки активности затылочной области и ретикулярной формации с частотой световых вспышек. Б. На 13-й день звук вызывает условный ответ с частотой ритмических световых вспышек, регистрируемый только в ретикулярной формации, / — зрительная кора, 2 — медиальный таламус, 3 — ретикулярная формация, 4 — свет, 5 — звук.


структурах,, и в частности в ретикулярной формации среднего мозга, условнорефлекторный ритмический ответ появлялся раньше, был выше по амплитуде и более постоянен (фиг. 69). В последующих исследованиях Иосии и Хокадей [35] обнаружили, что этот условно- рефлекторный частотноспецифический ответ исчезает при двухстороннем разрушении неспецифических ядер таламуса. Как показал Доути [5], разрушения в промежуточном и среднем мозге препятствуют выработке условных связей. Моррелл [26] подтвердил участие неспе-

Фиг, 70, Схема предполагаемых корковых и подкорковых уровней, участвующих в формировании связей между раздражителями при выработке условного рефлекса [9].
/ — ретикулярная формация нижней части ствола мозга; //— таламическая ретикулярная формация; III — кора мозга.


цифических механизмов ствола мозга в выработке элек- трокортикальных условных рефлексов.
Гасто [59, 60] недавно высказал предположение, близкое только что приведенному; по его мнению, замыкание условной связи осуществляется не в пределах коры, поскольку перерезка коры между анализаторами или удаление одного из них не препятствует замыканию связи. Гасто предполагает, что связь замыкается в подкорке, в частности в области ретикулярной формации и иа таламическом уровне; он считает, что через коллатерали эфферентного пути безусловного раздражителя в ретикулярной формации образуется очаг возбуждений, затем устанавливаются функциональные связи между ретикулярной формацией и корой, причем, по мере того как окончательные изменения становятся локальными, а не генерализованными, локальные таламо-кортикаль- ные проекции начинают постепенно приобретать доминирующее значение по сравнению с диффузными связями нижней части ствола (фиг. 70). Как это ни парадоксально, эти достижения западной нейрофизиологии, связанные первоначально с изучением электрических явлений в коре в процессе обучения, привели к выводу о важном значении конвергенции сигналов в центральной части ствола мозга и к выдвижению гипотезы о подкорковой, а не корковой природе процесса обучения. 

Еще по теме УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯАКТИВНОСТЬ КОРЫ:

1. 7. Условные и безусловные рефлексы
2. 3.3. Дифференцировочные условные рефлексы
3. 3.2.2.2. Классические условные рефлексы
4. 3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов
5. 3.2.2.3. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)
6. ПРЕПАРАТЫ ГОРМОНОВ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ
7. Физиология высшей нервной деятельности
8. Влияние кастрации на кобеля
9. Приобретаемые элементы поведения
10. 2.4.1. И. П. Павлов - основоположник учения о высшей нервной деятельности
11. Групповое обучение в несемейных группах
12. Линия вторичноротых
13. Конституция
14. Опосредованное обучение
15. Тест 1.
16. Поведение и образ жизни земноводных
17. Рефлекторная регуляция положения тела